При недостатке пищи в водоеме нередко возникает каннибализм - поедание своей икры и молоди. В некоторых случаях он может становиться даже нормой. В отдельных озерах Западной Сибири крупные особи обыкновенного окуня питаются преимущественно мелкими окуньками, которые в свою очередь живут за счет планктона - пищи, не доступной для крупных окуней. Это дает возможность популяции существовать в водоемах, где для взрослых особей нет другого корма.

Особо сложные внутривидовые и межвидовые отношения характерны для рыб, населяющих тропические водоемы и коралловые рифы. Им сопутствует огромное разнообразие цветов и рисунков в окраске, развитие звуковой сигнализации и демонстрационного поведения, сложные формы брачного поведения и причудливый гермафродитизм, забота о потомстве (постройка гнезд, охрана икры и молоди). Такая внутривидовая (популяционная) организация упорядочивает использование пространства с его жизненными ресурсами. Примером усложнения взаимоотношений в богатых видами биоценозах тропических морей может служить существование мелких "рыб-чистильщиков", собирающих паразитов с кожи, поверхности глотки и жабр более крупных рыб - "пациентов". Последние иногда собираются к местам обитания "чистильщиков" большими группами, карикатурно напоминающими пациентов, терпеливо ожидающих в приемной "врача". Сами чистильщики обычно ярко окрашены, что предупреждает нападение на них. Одна из таких чистильщиков - рыбка Labroides dimidiatus, обитающая в тропиках Тихого океана, - представляет быстро и обратимо реверсирующего гермафродита, способного сменить состояние самца на состояние самки или обратно в течение нескольких минут. Они живут группами, состоящими из главы - крупного самца и гарема самок, среди которых крупные особи доминируют над мелкими. Самец активным поведением препятствует превращению самок в самцов, но при его гибели доминирующая самка немедленно превращается в самца, занимая его место (Робертсон, 1972). Отношения чистильщиков и обслуживаемых ими крупных рыб повели к появлению своеобразной мимикрии, когда мелкие хищники, по форме и окраске напоминающие чистильщиков, проникают в жаберные полости обманутых "пациентов", вырывая куски жабр.

Для видов с одиночным образом жизни часто характерны защитная окраска и мощное вооружение (шипы, острые лучи плавников, иногда имеющие у основания ядовитые железы, и т. п.), у них обычно есть специальные звуковые сигналы, связанные с призывом самки и охраной территории.

Особенности образа жизни и поведения рыб, принадлежащих к различным отрядам, описаны выше. Независимо от экологического облика или систематической принадлежности жизнь рыбы всегда состоит из чередования в определенной последовательности событий, в своей совокупности образующих биологический цикл, тесно связанный с сезонными изменениями условий существования. Он состоит из размножения, нагула, подготовки к зимнему периоду и зимовки, после которой наступает сезон нового размножения. Отдельные этапы жизненного (сезонного) цикла рыб освещены при описании питания, размножения и других биологических явлений.

Важным элементом годового жизненного цикла многих видов рыб являются миграции - перемещения со сменой мест обитания. Миграции могут быть активными и пассивными. В первом случае рыбы активно движутся в избранном направлении, иногда преодолевая сильные течения и даже пороги (например, лососевые). При пассивных миграциях используется сила течения. Обе формы миграции обычно сочетаются: активная - у взрослых, пассивная - у личинок и молоди (миграции личинок сельди, угря и др.). Пассивная миграция имеет место и у некоторых малоподвижных пелагических рыб, живущих в районах круговых теплых течений (луна-рыба и др.).

Во время активных миграций рыбы ориентируются с помощью всех органов чувств. Считают, что особенно важны химические и температурные восприятия. Хотя рыбы способны различать даже небольшие, в доли градуса, перепады температур, основным направляющим, видимо, служит химическое чувство. Взрослые угри плывут в направлении повышающейся, а лососевые - понижающейся солености. Как указывалось выше, при входе в реку рыбы ориентируются с помощью химической памяти, сохранившей с личиночного периода запах "родной" реки. Наблюдения за поведением мигрирующих в море стай тихоокеанских лососей позволили предположить, что выбор общего направления к родному берегу осуществляется с помощью солнечной ориентации или астронавигации (предположение нуждается в проверке).

Мозг и головные нервы в черепе окуня

В жизни многих рыб миграции разного типа сменяют друг друга. После нереста, совершая кормовые миграции, рыбы переходят на богатые кормом "пастбища". Часть видов держится на этих кормовых участках более или менее оседло до следующего цикла размножения, другие постоянно перемещаются в поисках пищи. С наступлением сроков очередного размножения начинаются нерестовые миграции. У многих пресноводных и некоторых морских рыб северных и умеренных широт после нагула происходят зимовочные миграции. На местах зимовок в состоянии минимальной активности рыбы переживают зимний период. В пресных водоемах местами зимовок обычно служат наиболее глубокие участки - "ямы". В нижнем течении Урала, Волги и других каспийских рек в "ямах" зимуют осетровые, вобла, лещ, сазан и судак. Рыбы "стоят" неподвижно, близко друг к другу, иногда в несколько слоев. Нагуливающаяся и нерестящаяся в Азовском море хамса осенью уходит на зимовку в Черное море. Дальневосточные камбалы в районе залива Петра Великого нагуливаются в прибрежных районах моря, а на зимовках концентрируются в немногих участках на глубинах около 100-150 м; они выбирают участки с положительной температурой и закапываются в ил, иногда в несколько слоев.

Начало зимовочных миграций определяется физиологическим состоянием рыб (количеством накопленного жира, появлением "холодных" ферментов и др.) и изменением внешних условий (температуры, солености, содержания кислорода). При отсутствии жирового запаса зимовочная миграция может не состояться. Так, хамса, имеющая жирность менее 14%, не мигрирует из Азовского моря даже при резких понижениях температуры воды, при жирности 14-17% начинает миграцию при перепаде температур в 9-14 °С, а при жирности около 22% дружно мигрирует даже при небольшом снижении температуры. Иногда на зимовку уходят половозрелые популяции, а неполовозрелые особи продолжают кормиться всю зиму (лещ, судак и др.).

Динамика численности рыб отражает взаимодействие их популяций со средой. Ее характер обусловливается многими факторами: продолжительностью жизни особей данного вида, характером и темпом их размножения, обеспеченностью пищей, размерами смертности и изменчивостью факторов среды (колебаниями уровня воды, температуры и содержания кислорода, изменениями мощности и направления морских течений и др.). У моноциклических видов, размножающихся только раз, в конце жизни, численность обычно менее устойчива и подвержена большим колебаниям, чем у долго живущих полициклических видов. Устойчивость численности зависит от обеспеченности пищей; существенное влияние оказывают враги и пищевые конкуренты. Вследствие большей стабильности физико-химических условий в водной среде, особенно в морях, по сравнению с сушей колебания численности рыб происходят с меньшей амплитудой, чем у многих наземных животных. Но промерзание нерестилищ в суровые зимы катастрофически сказывается на отдельных популяциях дальневосточных лососей, а перетирание плавающими льдами икры - на урожайности сельдей Охотского моря.

В последнее время усиливающееся воздействие на динамику численности рыб оказывает хозяйственная деятельность человека: увеличивается промысел, возрастает загрязнение водоемов промышленными и другими отходами, строительство гидростанций меняет гидрологический режим и т. п.

Частота и амплитуда колебаний числа особей в популяциях изменяется в широких пределах. Так, уловы тихоокеанского палтуса - Н. hippoglossus за период 1925-1947 гг. колебались в двукратном размере, а уловы тихоокеанской сардины - Sardinops sagax в 1937- 1957 гг. изменялись от 2 млн. центнеров до нуля. Высокая численность идущей в реки тихоокеанского побережья горбуши обычно бывает через год, а у атлантического лосося - раз в 10-11 лет.

Промысел, изреживая популяцию, приводит к "омоложению" ее возрастного состава: уменьшается доля медленно растущих старших возрастных групп, а улучшение питания приводит к ускоренному росту и более раннему созреванию молодых рыб. Таким образом, промысел в определенном размере оказывает положительное влияние на воспроизводство популяции, усиливая интенсивность размножения и темп роста рыб. Однако если вылов превышает норму (различную для разных видов и районов), он уменьшает стадо производителей и численность популяции начинает снижаться. Следовательно, для каждого вида и для данного водоема важно определить оптимальные нормы отлова, обеспечивающие постоянно высокие уловы за счет поддержания повышенной воспроизводительной способности популяции.

Литература: Н. П. Наумов, Н. Н. Карташев. Зоология позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. Москва, "Высшая школа", 1979