СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Стимулы животных и их действие

Вывод, что животное в каждый данный момент не пользуется всей сенсорной информацией, ставит интересную проблему: а что же происходит с неиспользованной частью информации? Когда плавунец ищет пищу при ярком свете дня, его глаза находятся под воздействием света; можно было бы ожидать, что этот входной сигнал будет передан по чувствительным нервам в центральную нервную систему, которая с помощью двигательных нервов, соединенных с мускулатурой, определит кормовое поведение. Но на самом деле у кормящегося плавунца  зрительный стимул не преобразуется в движение; действия насекомого не зависят от того, что он видит. Где-то по пути от глаза к двигательным центрам, ведающим охотничьим поведением жука, зрительные сигналы подвергаются действию "цензуры" или подавляются. Как это происходит?

Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны перейти от наблюдения за поведением животного к прямому изучению того, что происходит в его организме. Для этого существуют разные способы. Например, в нервные центры крупных животных можно ввести очень тонкие электроды, которые позволяют зарегистрировать очень слабые электрические токи, вызванные внешними стимулами.

Эксперименты такого рода проводились на кошках. Электроды вводились в нервный центр, непосредственно связанный с ухом. Если метроном тикал рядом с кошкой, то можно было в буквальном смысле слова видеть, что она слышит, ибо на каждый щелчок метронома в нервном центре возникали "потенциалы действия", которые тотчас же регистрировались приборами.

Но вот кошке показали мышь. То, что ее интерес сразу сосредоточился на возможной добыче, понятно. Удивительно другое: в тот же момент исчезли потенциалы действия, хотя метроном тикал, как прежде. Кошка не обращала теперь внимания на то, что ясно слышала до этого момента: каким-то образом посторонние звуки выключились для нее.

Нейрофизиологи называют это явление "гейтинг", как если бы какие-то ворота открывались и закрывались, пропуская или останавливая поток информации. Что пропускается, а что нет, по-видимому, зависит от действий или намерений животного - от его мотивационного состояния. Где и как задерживается сенсорная информация, в большинстве случаев неизвестно.

Кошка в эксперименте с метрономом или жук-плавунец в случае с головастиком реагируют на специфические стимулы, выделяя их из целого ряда внешних воздействий, которые достигают их органов чувств. Эти стимулы достаточно важны, чтобы поговорить о них отдельно. Мы называем их сигнальными, или ключевыми, стимулами. Избирательный ответ на ключевые стимулы - широко распространенное явление; насколько широко, мы еще не знаем. Поэтому необходимо более систематически исследовать влияние совокупности стимулов, то есть всей ситуаций, на которую реагирует животное. Интересно, что многие животные, в том числе и высокоорганизованные, обнаруживают избирательное отношение к ключевым стимулам еще до знакомства с ними. Эта проблема детально изучалась, в частности, на только что вылупившихся птенцах серебристой чайки.

Рыжая домашняя кошка с зелеными глазами, фото домашние животные фотография картинка

Обычно проголодавшиеся птенцы клюют красное пятно на нижней стороне желтого клюва родителей, и те в ответ отрыгивают пищу в рот птенцу. Именно это красное пятно вызывает особенно сильную реакцию клевания - на желтый клюв без красного пятна птенцы реагируют в четыре раза реже, клювы с пятнами других цветов стимулируют птенцов чаще, чем однородно желтый клюв, но реже желтого с красным. Искусственные клювы равномерной окраски независимо от цвета вызывают одинаковую реакцию; исключение составляет красный клюв - он вдвое эффективнее всех других. Желтая природная окраска клюва родителей не более привлекательна, чем белая, черная или синяя. Но птенец будет охотно клевать красную вишню, и мне рассказывали случай, когда молодая чайка подбежала на морском берегу к маленькой девочке и стала энергично клевать красную болячку на ее коленке.

Это то, что мы называем "осечкой": поведение животного не срабатывает в необычных условиях и, таким образом, не приводит к желаемому результату. Чаще всего осечка - результат реакции на ключевой стимул. Когда певчие птицы выкармливают в своем гнезде неестественно большого птенца кукушки, игнорируя собственных, это осечка. Наши знания о ключевых стимулах позволяют объяснить, почему так происходит: хотя кукушонок заметно отличается от птенцов хозяев гнезда, он обладает одной очень важной особенностью - большим клювом и ярко раскрашенным зевом, которые, собственно, и побуждают взрослых птиц совать корм ему в рот. Следовательно, кукушонок выживает потому, что поведение певчей птицы дает осечку. Точно так же ночные бабочки с большими глазчатыми пятнами на крыльях часто остаются невредимыми по той причине, что эти "глаза" вызывают у нападающей птицы испуг.

Исследование стимулов, помимо всего прочего, имеет также исключительно важное практическое значение. На севере Швеции, где ловят ценных лососевых рыб, строительство гидроэнергетических станций привело к изменению уровня воды в реках, растительности и даже скорости течения в местах нереста; в новых условиях лососи перестали выметывать икру - рыбе угрожало вымирание. Приглашенный для консультации специалист по поведению животных установил, что лососям необходим гравий, в который они могли бы зарывать свою икру. Мало того, гравий должен быть особого рода, размером приблизительно с грецкий орех. На дно реки насыпали слой гравия, и этой простой меры оказалось достаточно, чтобы спасти лосося.

Возможности практического использования наших знаний о стимулах, воздействующих на животных, велики, но еще недостаточно изучены. В большинстве исследованных случаев они оказались очень перспективными. Например, птичьи крики бедствия гораздо лучше нафталина отпугивают птиц от взлетных дорожек на аэродромах и могут поэтому применяться также на полях и в садах. Министерство земледелия США добилось большого успеха, пользуясь половыми и пищевыми аттрактантами (привлекающими веществами), чтобы обнаружить и уничтожить вредных насекомых вроде непарного шелкопряда в Новой Англии или средиземноморской плодовой мухи во Флориде.

Большинство работ по изучению ключевых стимулов выполнялось с моделями, напоминающими природные объекты: естественно было бы считать, что их воздействие наиболее эффективно. Взяв такие модели за исходные, их затем разными способами меняли, чтобы получить ответ на вопрос: как животное узнает объект? Однако с тех пор, как выяснилась стимулирующая роль отдельных характеристик, таких, как цвет, форма и т. д., разумеется, стали делать модели сильно отличающиеся от естественных объектов. Ведь самца бархатницы привлекают больше всего модели самки крупнее натуральной величины, а черные модели эффективнее естественных коричневых. Другими словами, мы обнаружили, что можем превзойти природу и создать "сверхнормальный стимул", или "сверхстимул".

Несколько подобных случаев было достаточно хорошо исследовано. Если предложить чайке на выбор яйцо нормального размера и увеличенное, она предпочтет последнее, казалось бы, только для того, чтобы убедиться, что не может даже сесть на него.

Птенцы серебристой чайки, как мы видели, клюют красное пятно на клюве родителей, однако дальнейшие испытания показали, что при этом важен не только цвет, но и степень контраста: они не менее интенсивно клевали макеты клюва с сильно контрастирующими пятнами, например очень светлыми на темном фоне и наоборот. Затем мы нашли, что для птенцов существенна также форма клюва: тонкий клюв более эффективен, чём толстый.

Располагая всеми этими сведениями, мы решили превзойти природу. Изготовили тонкий стержень, окрасили его в красный цвет и нарисовали на нем три четких белых круга. Глазу человека этот стержень вообще не казался похожим на клюв чайки, тем не менее птицы клевали его значительно чаще, чем окрашенный в естественные цвета.

Это явление "сверхнормальности" распространено, вероятно, значительно шире, чем мы себе представляем. Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушки, но и получают от этого удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта. А тот любопытный факт, что у гусениц некоторых видов бражников не по одному, а по два глазчатых пятна на каждой стороне тела, тоже имеет простое объяснение: певчих птиц, которые охотятся за гусеницами, это "сверхнормальное" приспособление, возможно, более пугает, чем нормальный набор пятен.

Относится ли что-нибудь из сказанного к человеку? Поскольку на людях, как правило, не экспериментируют, мы о себе знаем меньше, чем о животных, хотя имеем немало данных и о нашей восприимчивости к "сверхстимулам". У многих животных в мультипликациях Диснея "подчеркнуто детское" выражение физиономии. Художники и скульпторы, изображая человеческое тело, намеренно выделяют то, что их привлекает. А что такое губная помада? Что сказать о нашем отношении к соленому, сладкому или острому? О нашей реакции на алкоголь? Эти вопросы стоят того, чтобы их изучать столь же тщательно, сколь тщательно мы исследуем роль сверхстимулов в жизни животных.

Более детально изучая ключевые стимулы, мы начинаем понимать, что они не так просты, как кажется, и что реакцию животного на них нельзя сравнивать с реакцией, например, автомата на монетку того или иного веса. Простой на первый взгляд стимул может быть очень сложным. Десятидневные дрозды начинают вытягивать раскрытые рты по направлению к голове родителя. Легко убедиться с помощью макетов, что молодые птицы реагируют не на какие-либо специфические особенности взрослой птицы: любой медленно движущийся над птенцами предмет заставляет их раскрывать рты. Исследуем это явление подробнее.

Если в качестве макета воспользоваться плоским круглым диском, который выглядит одинаково, как его ни повернуть, то можно убедиться, что птенцы будут тянуться к той части макета, которая в данный момент находится наверху и где должна была бы быть голова родителя. Но если добавить к диску выпуклость, она станет для птенцов "головой", даже если будет расположена ближе к нижнему краю диска. Интереснее всего, что это можно сказать не о всякой выпуклости. Значение имеет не форма, а размер, причем не абсолютная величина, а относительная. "Голова", по размеру почти такая же, как "туловище", видимо, не воспринимается как голова: если птенцам показать диски с двумя головами разных размеров, они потянутся к большей "голове" на большом "туловище" и к меньшей на маленьком. Важность относительных размеров деталей стимула и их взаимного расположения является, пожалуй, правилом, а не исключением. Пространственные соотношения лежат в основе узнавания форм, а связи во времени - в основе узнавания движений. Оба типа связей могут быть весьма сложными. Какая обработка сенсорных данных делает возможным узнавание лица человека при помощи зрения, а конкретной мелодии на слух? Пока это неизвестно.

Мы начали главу с рассмотрения проблемы, которая на первый взгляд кажется довольно простой: на какие внешние стимулы реагируют животные? И теперь нам ясно, насколько эта проблема действительно сложна. Мы установили, что используется не вся информация, доставляемая органами чувств: часть информации может стать неэффективной в зависимости от того, чем занято животное в данный момент. Не следует забывать также и о том, что даже самые простые разновидности эффективной информации - ключевые стимулы - являются результатом обобщающей (интегративной) деятельности животного. Так, реакция на форму не сводится к простому суммированию активности отдельных чувствительных клеток; мозг сопоставляет полученные данные и устанавливает связь между ними. Поэтому, сравнивая животное с автоматом, следует помнить, что животное - автомат чрезвычайной сложности; попадая внутрь него, каждая монета, или стимул, вызывает далеко не простую работу. Еще очевиднее это становится, если учесть, что эффективность стимула зависит не только от него самого, но и от состояния, в котором находится животное. А это состояние, как мы увидим дальше, беспрерывно меняется.

Сколь ни удивительны рассматриваемые нами процессы восприятия, но то, чего в конце концов достигают с их помощью животные, представляется намного более примитивным, чем наши собственные возможности, ибо, как мы видели, поведение животных иногда дает осечку гораздо сильнее выраженную, чем это бывает в нашем поведении. Впрочем, оценивая это явление, мы не должны забывать, что большинство осечек происходит при нарушении привычной для животного обстановки. Как ни рискованно, казалось бы, полагаться на систему ключевых стимулов, фактически этот риск невелик, и мы должны признать, что система работает исключительно хорошо. Да и нам не следует быть слишком высокого мнения о собственном поведении. Наблюдатель с Марса, увидев, как старая дева целует своего мопса, вполне резонно посчитал бы это примером осечки, и вряд ли мы стали бы оспаривать его мнение.

Белые цапли обмениваются церемонными "поцелуями", устраняющими недоверие между самцом и самкой. Этот ритуал представляет собой результат переплетения внешних воздействий и внутренних побуждений.

Литература: Тинберген Н.   Поведение животных. Пер. с англ. О. Орлова и Е. Панова. Предисл. К. Э. Фабри. М., "Мир", 1978. 192 с. с ил.

 
 

 

Сейчас на форуме