СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Быстро регулируемая покровительственная окраска животных - физиологические изменения окраски

Тип изменения окраски, который нам предстоит рассмотреть, отличается от предыдущего быстротой и возможностью повторения эффектов, которые вызываются перемещением пигментных зерен в специализированных клетках - хроматофорах.

Способность быстрого, иногда почти мгновенного приспособления окраски к цвету фона особенно важна для активных животных, постоянно переходящих с одного фона на другой и обратно. Благодаря этой способное животное, оставаясь незаметным, сохраняет свободу передвижения.И эта способность в ее полном развитии представляет собой, несомненно, наиболее удивительный способ   управления критической окраской в природе. Следует прежде всего отметить, что этот механизм свойственен главным образом "высшим" животным. Моллюски, членистоногие и позвоночные представляют собой три высшие ветви эволюционной специализации в мире животных, и именно у этих трех типов развилась способность физиологического изменения окраски.

Хроматофоры развиты у головоногих - этой высшей ветви эволюции моллюсков, - у ракообразных, в виде исключения,- у насекомых, и, наконец, у трех низших классов позвоночных - рыб, амфибий и рептилий. Для птиц и млекопитающих деятельность хроматофоров была бы бесполезной, так как их кожа обычно скрыта   под перьями или волосами.

Физиологический механизм изменения окраски сложен: в нем участвуют рефлекторные действия, вызываемые зрительными восприятиями, и регуляция гормонами, находящимися в крови, а в некоторых случаях изменение окраски вызывается прямым действием света на кожу. Паркер  указывает, что все животные, обладающие этой способностью, имеют хорошо развитые органы чувств, в особенности глаза, и что глаз, по-видимому, играет важную роль в возбуждении цветовой реакции, которая, однако, скорее представляет собой рефлекторную реакцию, чем результат высшей нервной деятельности. Как правило, изменения окраски, затрагивающие животное в целом, вызываются действием гормонов, тогда как образование рисунка, требующее независимой активности хроматофоров разных частей тела, управляется нервной систем ой.

Полупостоянные приспособления у рыб. Перед тем как рассмотреть этот тип изменения окраски, я должен сказать о другом, более постоянном типе приспособления, часто имеющемся у рыб и связанном с уменьшением или увеличением числа хроматофоров, а не с сокращением или расширением находящегося в них пигмента. Последнее приспособление можно сравнить с внезапным покраснением или побледнением человека, наступающим быстро, но не надолго, под влиянием гнева или страха. Первый же случай можно сравнить с более постепенным и стойким потемнением от загара или побледнением от болезни. Интересно отметить, что по своему воздействию на наблюдателя эти два типа приспособлений рыб совершенно аналогичны тем двум способам, которыми художник оттеняет пунктирный рисунок, а именно либо увеличением числа точек на данной площади, либо увеличением величины каждой точки".

Адаптации посредством изменения распределения хроматофоров требуют времени;  у таких именно видов они и проявляются наиболее часто. Например, камбала (Pleuronectes platessa), рисунок окраски которой изучался Хьюэром, имеет полупостоянные пятна. Мальки, обычно живущие в прибрежных песчаных грунтах, пестро расцвечены и обладают многочисленными белыми пятнами, хорошо гармонирующими с фоном. С другой стороны, взрослые камбалы, находящиеся на илистом дне, окрашены в серовато-бурый цвет, обычно без белых пятен, тогда как особи, живущие на дне, покрытом беловатой галькой, характеризуются многочисленными белыми пятнами.

Такие приспособления окрасок, совпадающие по тону, цвету или рисунку со средой, где живут рыбы, знакомы каждому натуралисту. В некоторых случаях получаемые результаты просто поразительны. Джордан отмечает, что на калифорнийском побережье живет морская собачка (Apodichthys flavidus), которая может иметь в зависимости от окружающей среды три разные окраски - кроваво-красную, травянисто-зеленую или оливково-желтую; в этом случае красная окраска также играет защитную роль, так как красные особи распространены в зоне произрастания красных водорослей. Особи японской бородавчатки (Inimicus japonicus) из японских вод, пойманные среди лавовых скал, имеют черноватый цвет, а пойманные среди красных водорослей - ярко-красную окраску с редкими неправильными желтовато-коричневыми отметинами.

Морская камбала (Pleuronectes platessa), фото рыбы фотография картинка
Морская камбала (Pleuronectes platessa)

Изменения сходного характера отмечаются у некоторых американских морских игл, меняющих темно-зеленую окраску на светло-зеленую при переносе их из зарослей Zostera marina в бледно окрашенные морские водоросли; или бурую на красную при переносе с илистого грунта в заросли красных водорослей. Многие другие костистые рыбы, в том числе губан (Crenilabrus), форель (Salmo), колюшка (Gasterosteus), бычок (Coitus) и гольян (Phoxinus), также способны в значительных пределах изменять свою окраску,  в  общем сходную с их естественным  окружением.

Изменениям окраски поперечноротых рыб уделялось меньше внимания, но ныне известно, что многие виды, например морская собака (Mustelus canis) и обыкновенный скат (Raja erinacea), обладают значительной амплитудой изменчивости и что эти изменения соответствуют, по-видимому, изменениям среды. Паркер провел над R. erinacea опыты, показавшие критический характер приспособления окраски. Две особи, не различимые по цвету, были помещены: одна в резервуар с белыми стенками, другая - с черными. Через 18 часов рыба, находившаяся в белом резервуаре, стала светло-коричневой, а в черном - темно-коричневой; их поменяли местами, и через 9 час. светлый скат стал темным. У другой рыбы обратное изменение шло медленнее, но через 21 час после пересадки в белый резервуар она стала розовато-белой. Этим способом пользуются для "кондиционирования" гольянов в сосуде с белыми стенками, чтобы сделать рыбу более заметной, когда ею пользуются в качестве наживки для щуки окуня в темных водах. Как писал Паультон: "Рыбак знает, что пока приманка не приспособилась к среде, шансы поймать рыбу особенно велики. Этот опыт доказывает практически, что изменение окраски является по существу покровительственным",- вывод, блестяще подтвержденный в последнее время Сэмнером, опыты которого подробно описываются ниже.

Быстрое приспособление у рыб. Мы должны теперь рассмотреть приспособления более специализованного типа. Многие рыбы, в особенности некоторые обитатели коралловых рифов, обладают способностью быстро изменять окраску, причем эти изменения, как по размаху, так и по быстроте, значительно превосходят изменения окраски у хамелеона,   ставшие классическим примером.

В своем подробном исследовании изменений окраски различных рифовых рыб, при их перемещении из района Бермудских островов в нью-йоркский аквариум Тоунсенд отмечает "немедленные изменения" у 28 тропических видов. Некоторые из них, подобно нассаускому груперу (Epinephelus striatus), могут сменить за несколько секунд шесть или даже восемь окрасок. Эти цветовые реакции часто истолковываются как эмоциональный ответ, вызванный возбуждением, гневом или страхом, или как результат деятельности, связанной с нападением или питанием. Однако, признавая роль этих факторов, нельзя все же сомневаться, что многие изменения окраски обычно вызываются изменениями фона и связаны с ними. Они адаптивны, ибо способствуют маскировке, как было показано работами Сэмнера,  Маета,  Хьюэра  и других.

Замечательная способность адаптивного изменения окраски у камбалы известна настолько хорошо, что ее не стоит здесь подробно описывать. Речная камбала (Pleuronectes flesus) обычно имеет серовато-оливковую окраску с более или менее развитыми пятнами коричневого цвета; однако иногда она бывает желтой или почти черной. Наиболее чутко реагирующие виды не только имеют широкий размах изменчивости от самых бледных песчаных тонов до глубоких коричневых, но и обладают замечательной способностью реагировать на разный характер рисунка своей среды, принимая различные узоры, меняющиеся в известных пределах соответственно строению дна, на котором они лежат. Работы Сэмнера с камбалами Rhomboidichthys podas в Неаполе и Lophopsetta maculata, паралихтом зубатым  (Paralichthys dentatus) и флаундером американским (Pseudopleuronectes americanus) в Вудсхоле дают много замечательных примеров приспособления рыб к окраске песка, ила или гравия, на котором им случается лежать.

Критическая сущность изменений окраски у рифовых рыб была показана Лонгли, который произвольно получал у них разные окраски, переводя их с помощью пищевой приманки из одной среды в другую. Быстрые изменения покровительственной окраски происходят и при перемещениях рыб в вертикальном направлении: некоторые виды, оставляя дно и подымаясь вверх, быстро меняют "донную" узорчатую окраску на одноцветное одеяние. Как пишет Лонгли, "ни одна рыба не может превзойти в этом отношении крупную Hepatus matoides, которая, находясь у дна, может быть сплошь черной, за исключением хвоста и пестрого желтого грудного плавника, но, поднявшись на 8 -10 м от дна, принимает одноцветную бледную сине-серую окраску, становясь почти незаметной". Сходный и очень интересный пример представляет один из видов Thalassoma, различные цветовые фазы которого первоначально описывались в качестве двух разных видов, Т. nitidus и Т. nitidissima; первый был окрашен в темно-синий цвет, а второй, в основном,- в желтый. Лонгли установил, что эти изменения окраски связаны с изменениями среды: синюю одежду "nitidus" носят рыбы, плавающие далеко от дна, а желтая "nitidissima" надевается рыбами, плавающими около дна. "Стайки в два и более десятков рыб, окрашенных по типу nitidus, бросаясь на дно, за приманкой почти мгновенно превращались в nitidissima и возвращались к исходной окраске, подымаясь   вверх".

Другой важный факт, выясненный подводными исследованиями Лонгли, заключается в том, что изменение окраски часто связано с той или иной формой активности рыбы, создавая соответствующую оптическую иллюзию. Например, различные рыбы, которые попеременно бывают то продольнополосатыми или одноцветными, то поперечнополосатыми, носят первую окраску при движении (рисунок покровительственный, так как он маскирует движение вперед), а вторую - отдыхая (когда полосы расчленяют контур и скрадывают форму на пятнистом фоне). Сходные адаптации имеются у некоторых головоногих, которые, при плавании, несут продольные полосы, а в покое - поперечные.

Даже в тех случаях, когда изменение окраски кажется чисто эмоциональной реакцией, его результат может способствовать маскировке. Например, в одной из своих цветовых фаз Epinephelus striatus несет рисунок из черных полос и пятен на светлом основном фоне. Ее окраска с сильными цветовыми контрастами, скрадывающей глазной полосой, совпадающими элементами, переходящими с тела на плавники, и расчленяющим рисунком, всюду пересекающим контур тела, оказывается на пестром фоне в высокой степени покровительственной. Тоунсенд сообщает, что именно полосатый наряд "немедленно одевают все особи, если они испуганы и ищут убежища на каменистом грунте".

Быстрое приспособление у амфибий. Многие бесхвостые амфибии способны к более или менее быстрому приспособительному изменению окраски, которое во многих родах, например у шпорцевых лягушек и квакши, замечательно широким диапазоном от очень темных до очень светлых тонов. Эта способность как будто достигает своей высшей и наиболее совершенной формы у Hyla goughi из Тринидада. Буленджер писал, что быстрые изменения окраски, которые проделывает этот вид, вероятно, не имеют себе равных среди других амфибий; эти квакши располагают спектром окрасок от темно-бурой, через красновато-бурую и различные оттенки желтого, до очень светлой серовато-белой.

 
 

 

Сейчас на форуме