СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии


 

Двигательная система птиц и основные типы движения

Движения птиц многообразны: ходьба, прыжки, бег, лазанье, плавание, ныряние, полет. Они обеспечиваются как изменениями опорно-мышечной системы, так и преобразованиями других систем органов, осуществляющих координацию движений и ориентировку в пространстве, создающих необходимые энергетические резервы. Своеобразная особенность скелета птиц - хорошо выраженная пневматичность костей. Плоские кости имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны, а полости внутри них заполнены частично воздухом, частично - костным мозгом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных костей и заметно их облегчают.

Нужно, однако, обратить внимание на то, что общая масса скелета составляет 8-18% массы тела птиц - примерно столько же, сколько у млекопитающих, у которых кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц облегчение костей позволило резко увеличить их длину (длина скелета ноги, а особенно крыла в несколько раз превышает длину туловища), заметно не повышая общей массы скелета.

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой- скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов.

Осевой скелет - позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Число шейных позвонков изменчиво - от 11 до 23-25 (лебеди). Как и у пресмыкающихся, первый позвонок - атлас, или атлант, - имеет форму костного кольца, а второй - эпистрофей - сочленяется с ним зубовидным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки птиц гетероцельного типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном - предельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы.

Шейные ребра птиц рудиментарны и срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, однако до грудины они не доходят. Особенности шейных позвонков вместе со сложно дифференцированными шейными мышцами позволяют птицам свободно поворачивать голову на 180°, а некоторым "(совы, попугаи) и на 270°. Это делает возможным сложные и быстрые движения головой при схватывании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда; в полете позволяет, сгибая или разгибая шею, в определенных пределах менять положение центра тяжести, облегчает ориентировку и т. п.

Грудных позвонков у птиц 3-10. Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов - спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад. Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а нижний конец брюшного отдела - к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусоподобных) расположен высокий киль грудины. Большие размеры грудины и ее киля обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость - сложный крестец. Всего в него входят 10-22 позвонка, границы между которыми не видны. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5-9. Последние 4-8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость, к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц. Это, видимо, связано с тем, что соединение при помощи швов невозможно из-за небольшой толщины костей. Поэтому череп относительно легок. Своеобразна по сравнению с пресмыкающимися и его форма: резко увеличен объем мозговой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов (у современных птиц) и формируют клюв. Смещение большого затылочного отверстия и затылочного мыщелка на дно черепа увеличивает подвижность головы относительно шеи и туловища.

Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной, двумя боковыми и верхней. Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочный мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка - стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые, теменные, лобные и боковые клиновидные. Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость, и клювовидный отросток парасфеноида. У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны.

Верхняя часть клюва - надклювье - образована сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями. Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы, образованной разросшейся средней обонятельной костью. Составляющие лишь заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями. К задненаружному краю верхнечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей - скуловой и квадратно-скуловой. Это типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеноида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Нога птицы (без кожи), сидящей на ветке, Черный рисунок картинка
Нога птицы (без кожи), сидящей на ветке

Такое строение костного неба имеет важное значение для свойственного большинству птиц кинетизма (подвижности) надклювья. При сокращении мышц, соединяющих направленный вперед глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соединение друг с другом может скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые. Давление по этим костным мостикам передается на основание надклювья и благодаря, перегибу костей в области "переносицы" вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки, а у некоторых видов (гуси и др.) здесь образуется сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированные движения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд. Вероятно, подвижность шеи и приспособление клюва к многообразным движениям способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций (помощь в захвате пищи, чистка тела и др.).

Нижняя часть клюва - подклювье или нижняя челюсть - образуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная, сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и подклювья очень четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. У некоторых птиц, например дятлов, очень длинные рожки огибают весь череп. При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из ротовой полости почти на длину клюва.

Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло, подвергся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость - плечо - имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задневерхней стороне которой видны бугорки - места прикрепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные косточки, которые связками соединяются с костями предплечья. Кости дистального ряда запястья и все кости пясти сливаются в общую пястно-запястную кость, или пряжку. Резко редуцируется скелет пальцев: хорошо развиты только две фаланги второго пальца, продолжающие ось пряжки. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге. Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев "крылышка".

Преобразование кисти (образование пряжки, редукция пальцев, малая подвижность сустава) обеспечивают прочную опору первостепенным маховым, испытывающим в полете наибольшие нагрузки. Характер поверхностей всех суставов таков, что обеспечивает легкую подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных движений резко ограничена. Это предохраняет выворачивание крыла, позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом складка кожи - летательная перепонка - образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха. Характерная для каждого вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и второстепенных и первостепенных маховых.

Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.

Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги даже у "коротконогих" видов превышает длину туловища. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени - костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсна, или тибиотарзус, так как к хорошо развитой большой берцовой кости прирастает, образуя ее дистальный конец, верхний ряд косточек предплюсны. Малая берцовая кость сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены.

Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны и все кости плюсны сливаются в единую кость - цевку, или плюсно-предплюсну; появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагается между двумя рядами элементов предплюсны (между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки), то его, как и у пресмыкающихся, называют интертарзальным. К дистальному концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Как и у всех наземных позвоночных, тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает возможность откладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

 
 

 

Сейчас на форуме