СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Подкласс цельноголовые рыбы (Holocephali)

Непосредственной связи между яичником и яйцеводом нет. Созревшее яйцо через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела, скатывается по печени и попадает в резко увеличивающуюся к этому моменту воронку яйцевода.

Благодаря перистальтическим сокращениям стенок яйцевода яйцо постепенно перемещается по яйцеводу, оплодотворяется, затем в области скорлуповых желез покрываете студенистой белковой оболочкой и поверх нее - почти у всех яйце кладущих видов - плотной рогоподобной оболочкой, часто имеющее выросты и жгуты. Такая оболочка защищает яйцо и развивающегося эмбриона от обезвоживания в морской воде, от многих хищников и механических повреждений. При помощи выростов и нитей яйца подвешиваются на водорослях, цепляются за неровности подводных скал. Яйца крупные, содержат много желтка. У разнозубых акул длиной около 1,5 м длина яйцевой капсулы примерно 10 см ромбообразные скаты длиной 1 м откладывают яйца 10х6 см; удлиненные яйца химер достигают 20 см. Плодовитость хрящевых рыб невелика. Одновременно обычно откладывается 1-2, редко 10-12яии через некоторое время откладка повторяется. Лишь полярная акула, достигающая 5-8 м, откладывает до 500 яиц длиной около 8 см.

Большие запасы желтка в яйце хрящевых рыб обусловливаю отсутствие полного дробления яйца: делится лишь сравнительно бедная желтком часть на анимальном полюсе. Образуется плавающий на желтке зародышевый диск, задний край которого претерпевает гаструляцию и потом здесь же обособляется зародыш. Остальные части зародышевого диска обрастают желток, образуя желточный мешок. Сформировавшийся зародыш связан с желточным мешком и пупочным канатиком, по которому проходят кровеносные сосуды. Е мере ассимиляции желтка зародышем размеры желточного мешка уменьшаются, а его остатки перед вылуплением втягиваются в брюшную полость зародыша. Развитие плотной, оболочки, затрудняющей доступ кислорода в яйцо, привело к появлению у зародышей многих видов наружных жабр; перед вылуплением они рассасываются.

Эмбриональное развитие идет медленно. У разнозубых акул оно продолжается до 7, у кошачьих акул - до 8-9, у ромбовидных скатов - от 4 до 14 и у химер - до 9-12 месяцев. Вылупляющийся из яйца детеныш отличается от взрослой рыбы только размерами и вполне способен к самостоятельной жизни.

Для многих акул и скатов характерно яйцеживорождение; оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. Особых связей между зародышем и материнским организмом не возникает: развитие идет за счет энергетических запасов яйца, но кислород зародыш, видимо, получает путем осмоса и диффузии из материнского организма. Рождаются вполне зрелые, способные к самостоятельной жизни детеныши.

У морской лисицы Alopias vulpes развивается 2- 4 детеныша, при рождении достигающие 1-1,5 м длины, самка катрана - Squalus acanthias через 6-7 месяцев беременности приносит от 12 до 30 акулят длиной 20-26 см, а тигровая акула - Galecerdo cuvieri - до 30-80 детенышей длиной 45-50 см. У сельдевых акул p. Lamna зародыши, использовав запас своего желточного мешка, поедают скопившиеся в матке неоплодотворенные яйца; самка рождает 3-5 детенышей длиной до 75 см.

Наконец, у некоторых акул и скатов можно говорить о настоящем живорождении, когда между зародышем и материнским организмом возникают тесные связи. У куньих акул p. Mustelus одновременно развивается до 20, а у молот-рыбы Sphyrna - даже до 30-40 зародышей. Образующийся вокруг желтка и снабженный кровеносными сосудами зародыша желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки; возникает своеобразная плацента: кровеносные сосуды зародыша и матери лежат близко друг от друга; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери попадают в кровоток зародыша, а продукты распада - в кровь матери. Интересно заметить, что подобную "плаценту" акул впервые описал еще Аристотель (IV век до н. э.). У некоторых скатов (хвостоколы Dasyatis, Pteroplatea и ряд других видов) на стенках матки образуются пальцеобразные выросты, врастающие в брызгальца зародыша; железистые клетки этих выростов выделяют в глотку зародыша питательную жидкость, которую он заглатывает. Одновременно скаты вынашивают до 6-12 детенышей, но гигантская манта - только одного.

Внутреннее оплодотворение, крупные размеры яиц, содержащих значительные запасы питательных веществ (что обеспечивает рождение вполне сформированного сильного детеныша), прочная яйцевая наружная оболочка, наконец, широкое распространение яйцеживорождения и даже живорождения - приспособления, резко снизившие эмбриональную и постэмбриональную смертность. Это обеспечивает существование в общем невысокой - по сравнению с другими водными животными - плодовитости. Такая "экономичность" размножения, несомненно, способствовала сохранению хрящевых рыб и помогла им занять заметное место в сложных, насыщенных жизнью современных биоценозах Мирового океана.

Полярная акула, ледовая акула (Somniosus microcephalus), Рисунок картинка
Полярная акула, или ледовая акула (Somniosus microcephalus)

Центральная нервная система и органы чувств. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают относительные размеры головного и спинного мозга (следовательно, увеличивается число нервных клеток), но усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи между ними.

Возрастают относительные размеры переднего мозга (telencephalon). Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нервные клетки (серое вещество) образуют скопления не только в обонятельных долях и в полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднею мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения.

Массивный промежуточный мозг (diencephalon) имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной - гипофиз. Образуется хиазма (перекрест) зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль в координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез (гипофиза и эпифиза) участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг (mesencephalon) развит хорошо, но его относительные размеры значительно меньше по сравнению с костными рыбами. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Мозжечок (cerebellum) велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. У акул по сравнению со скатами не только возрастают относительные размеры мозжечка, но на его поверхности образуется сложная система извилин. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений; в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии.

Продолговатый мозг (myelencephalon) удлинен и имеет четко выраженную ромбовидную ямку - объемистую полость четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. Здесь расположены ядра вестибулярного аппарата и органов боковой линии, а связи с другими отделами головного мозга позволяют ядрам продолговатого мозга принимать участие в выработке ответа организма на сигналы и других органов чувств. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга.

От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых и симметрично расположенных головных нервов; XII пара головных нервов развита слабо.

Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг (medula spinalis), который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежащего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставочными пластинками. По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб возрастает число нервных клеток спинного мозга и отчетливо выражены брюшные рога серого (нервного) вещества, тогда как спинные лишь слабо намечены. Развиваются и усложняются восходящие и нисходящие проводящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка. Это приводит к большей координации головным мозгом деятельности спинного мозга. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стимуляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называемых электрических рыб в спинном мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.

Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у круглоротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между которыми еще нет прямой продольной связи (она появляется лишь у двоякодышащих и у костистых рыб); связь между ганглиями осуществляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

 
 

 

Сейчас на форуме