СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Подкласс цельноголовые рыбы (Holocephali)

Подъязычная (гиоидная) дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща.

Крупный верхний парный хрящ - подвесок или гиомандибуляре (hyomandibulare) - у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с нижним парным элементом подъязычной дуги - гиоидом (hyoideum). Гноиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через небольшой непарный хрящ - копулу (copula). Такой тип соединения челюстной дуги с мозговым черепом - через верхний элемент подъязычной дуги (подвесок или гиомандибуляре) - называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластиножаберных. У наиболее древних и примитивных акул (Hexanchiformes) отмечена амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток небно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с основанием мозгового черепа. Для скатов характерна типичная гиостилия, но нижний элемент подъязычной дуги - гиоид - редуцируется. Гиостилия, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги (в том числе и верхней челюсти - небно-квадратного хряща) и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной добычи.

Позади подъязычной дуги расположены пять пар (у плащеносцеобразных и многожаберных акул - 6-7) жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая - перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающим дугу снизу непарным пятым элементом - копулой. У большинства акул и скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковидные хрящи - жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу. Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жаберной дуги, а также по заднему краю подвеска и гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи - жаберные лучи; они лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их.

В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозговой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ срастается с основанием мозгового черепа (аутостилия); его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть - меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними не связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг. Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жаберные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной коробкой, а не позади нее, как у пластиножаберных. Зубы сливаются в зубные пластинки - мощные орудия грызения. Череп тропибазального типа (между крупными глазницами расположена лишь тонкая межглазничная перегородка). Аутостилия и образование зубных пластинок - приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири ракообразных и иглокожих.

Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей - радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии - тонкие лучи из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный (неравнолопастный): верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряд дорзо-спинальных и вентро-спинальных нерасчлененных хрящей. Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.

Пояс передних конечностей (или плечевой пояс) имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов - в связи с увеличением размеров грудных плавников - верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью - место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая (вентральная) - коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща (basalia) (особенно велики их размеры у скатов), суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальным4 концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи (radialia), каждый .из которых состоит из 2-3 члеников. Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.

Ромбовый скат (Raja), Рисунок картинка рыбы
Ромбовый скат (Raja)

Тазовый пояс (или пояс брюшных плавников) хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный. Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелетной основой копулятивного выроста - птеригоподия.

Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов - миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками - миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура - это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность - сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная "живучесть" хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5-2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных (пила-рыба Pristis microdon); у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02-0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегуляторным механизмом акуловых рыб.

Особенности мускулатуры и всего двигательного аппарата, видимо, обусловливают повышенные резервы мощности хрящевых рыб. Так, в экспериментах акулы заметно не снижали скорость и маневренность плавания при прикреплении к ним дополнительного груза, достигавшего 1/4 массы их тела (в воздухе), а подвижность костистых рыб значительно снижается уже при небольшой добавочной нагрузке. Акулы-рейдеры, постоянно находящиеся в движении, имеют температуру тела на 7-8 °С, а акулы Isurus на 10% С выше окружающей среды (воды) (Carey, Teal, 1962), что связано с высокими скоростями их передвижений (у Isurus около 35 км/ч).

Органы пищеварения и питания. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. У хищников, питающихся преимущественно подвижной и крупной добычей, зубы крупные, многовершинные, с режущими краями. Такое строение зубов позволяет удержать сильную добычу или мгновенно откусить от жертвы крупный кусок. У видов, питающихся преимущественно моллюсками и ракообразными (разнообразные скаты), уплощенные, бугорчатые, сидящие плотными рядами зубы образуют своеобразную "терку", дробящую или перетирающую панцирь или раковину. Цельноголовые (химеры) раскусывают и дробят раковины моллюсков и панцири ракообразных с помощью зубных пластинок.

На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки - язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму (у химер желудок обособлен слабо).

 
 

 

Сейчас на форуме