Семейство лошадиных (Equidae) и его происхождение

Дикие родичи лошадей. Кроме наших одомашненных однокопытных - лошади, осла и их еще сохранившихся в природе диких родоначальных форм, - их близкими родичами были еще более двух десятков видов, сходных с ними и по общему строению тела, и по строению зубного аппарата, и, главное, по строению их однопалых конечностей. Виды этой группы обитают в пустынях и полупустынях Азии и в африканских саваннах и кормятся там, смотря по времени года, и свежей и подсохшей на корню травянистой растительностью.

Один из этих диких видов входит и в состав фауны СССР. Это кулан, в настоящее время сохранившийся на юге Туркмении, в примыкающих к ней областях Ирана, в Афганистане и Китае.

В прежние времена - в XVIII столетии - куланы были широко распространены в низменностях Средней Азии и Казахстана, но в прошлом столетии были здесь истреблены.

Кулан - стройное и быстроногое животное. От дикой лошади его отличают более длинные уши, подобные ушам мула; окраска шерсти, как у очень многих других пустынных животных, желтоватая, серая, несомненно имеющая защитное значение.

Особую группу, выделяемую зоологами в качестве подрода, составляют более десятка видов тигровых лошадей, из которых наиболее часто можно встретить в зоопарках южноафриканскую зебру. На близком расстоянии полосатая расцветка тигровых лошадей резко бросается в глаза, но в отдалении (как обычно и держатся эти чуткие и осторожные животные) она скрадывает объемность их тела, сливает их с общим фоном ландшафта саванны.

По-видимому, этот тип окраски имеет древнее происхождение, и следы его (в виде темных полос на ногах) встречаются у некоторых форм других видов семейства лошадиных.

Тигровые лошади легко скрещиваются с другими видами того же семейства, что говорит о близком родстве всех этих форм.

Происхождение однопалой конечности лошади. Однопалые конечности резко отличают современных лошадей от всех других ныне живущих копытных, и зоологи первой половины прошлого столетия противопоставляли группу "однокопытных" не только "двукопытным" (т.е. жвачным), у которых сокращение числа пальцев совершилось иным путем, но и всем прочим копытным - той сборной группе "многокопытных", куда включались и слоны, и свиньи, и бегемоты, и носороги. Однако и внимательное рассмотрение скелета однопалой конечности лошади, и сопоставление его со строением соответствующих частей у целого ряда ископаемых копытных третичного периода позволяют не только установить тесную связь лошадей с другими непарнокопытными, но и шаг за шагом проследить их родословную историю.

Строение скелета лошадиной ноги. Особенности в строении скелета конечностей лошади ясно выступают при рассмотрении их крайних (дистальных) отделов - пясти и ступни. На скелете конечности мы видим, что, хотя у лошади вполне развит только один палец, который по своему положению соответствует нашему среднему и который принимает на себя опору всей конечности, по бокам каждой пястной и каждой плюсневой кости имеются еще так называемые грифельные косточки в виде тонких заостренных палочек, не имеющие уже никакого значения для работы конечностей. Эти бесполезные рудименты свидетельствуют о том, что однопалые конечности лошади произошли путем изменения прежних трехпалых конечностей, подобных конечностям других непарнокопытных.

Фенакод. В раннетретичное время и в Европе, и в Северной Америке обитали животные, по своему строению, несомненно, близкие к общим предкам всех непарнокопытных, но, в отличие от всех позднейших видов этой труппы, еще имевшие полное количество пальцев на своих конечностях. Это были фенакоды - четвероногие средних размеров (длина тела до 1,5 м), обладавшие длинным хвостом, гибким туловищем, небольшой головой с маленькой и плоской черепной коробкой и с челюстями, вооруженными полным комплектом зубов (44), пригодных для переработки и растительной и животной пищи и мало отличавшихся от зубного аппарата древних хищных (креодонтов). Их тело поддерживалось невысокими пятипалыми конечностями, опирающимися только на три средних пальца, причем самый средний (III) был длиннее других и, судя по его форме, был одет копытом.

На примере фенакода мы видим, что с переходом опоры тела на сильнее развитые средние пальцы крайние боковые пальцы (I и V) теряют свое функциональное значение и потому в дальнейшем могут быть совершенно утрачены без ущерба для животного.

Схематически мы можем воспроизвести этот процесс, если сначала обопремся о стол всей своей пятипалой ладонью, а затем начнем переводить опору сначала только на нижнюю поверхность пальцев и наконец будем опираться только на самые концы пальцев. Мы увидим, как при этом будут оставаться без дела сначала крайние боковые пальцы I и V, а затем и II и IV, и вся опора придется, как у однокопытной лошади, на долю одного только среднего пальца.

Последовательные ступени развития лошадиного ряда. Фенакод дает нам ясное представление о древнейшем типе строения непарнокопытных четвероногих, однако сам он не стоит в ряду прямых предков лошадиного ряда, так как одновременно с ним на Земле уже существовали формы с утраченными боковыми пальцами - прямые предшественники позднейших однокопытных.

Наиболее древним членом этого ряда можно считать раннетретичного эдгиппуса. Это было небольшое животное ростом с лисицу, имевшее по 4 пальца на передних конечностях и по 3 на задних; при ходьбе его боковые пальцы должны были касаться земли. После эогиппуса идет несколько форм с трехпалыми конечностями (IV палец уже утрачен). Далее появляется более; крупная трехпалая форма - моногиппус, у которой средний палец развит значительно сильнее, а боковые уже не соприкасаются с гладкой поверхностью земли. Следующие члены ряда - животные еще более крупных размеров, у которых боковые пальцы становятся явно бесполезными рудиментами, хотя и остаются заметными снаружи. Наконец, верхнетретичный плиогиппус оказывается уже однокопытным животным, относительно близким к современным видам семейства лошадей - наиболее крупным представителям этого ряда.

Параллельно с недоразвитием боковых пальцев и увеличением размеров тела у членов лошадиного ряда шло и изменение зубного аппарата. У древнейших форм коренные зубы были бугорчатые, у современных лошадей они имеют плоскую жевательную поверхность и складчатое строение, а промежуточные члены ряда дают различные переходы между этими двумя крайними типами.

Чем же было обусловлено направление процесса, который с такой неуклонной последовательностью выразился в постепенных переходах от мелкого многопалого эогиппуса к современным длинноногим однокопытным лошадям, от многобугорчатых коренных зубов к зубам цилиндрической формы, способным перетирать сухое сено и твердые зерновые корма?

Этот вопрос получил блестящее разрешение еще в 70-х годах прошлого столетия в работах гениального русского палеонтолога Владимира Онуфриевича Ковалевского.

Более древние животные в ряду предков лошадиного ряда не были степными. И по их строению, и по характеру отложений, в которых были найдены их остатки, видно, что они жили в условиях теплого и влажного климата и питались сочным растительным кормом (вспомним подобные же бугорчатые зубы наших свиней и их корм). При небольших размерах среди густой растительности этим животным не требовалось быстроты и неутомимости бега, которые необходимы обитателям открытых пространств - современным диким однокопытным, лишенным возможности укрыться в норе и в густых зарослях. В этих условиях сравнительно короткие трехпалые или четырехпалые ноги вполне удовлетворяли потребности животного, тем более что в случае надобности оно могло ускорить свой бег, передвигаясь скачками при помощи сгибания и разгибания своего туловища (вспомним движения кошки).

Геологические перемены, которые наступили в середине третичного периода и сопровождались поднятием высоких горных хребтов, вызвали изменение климатических условий на больших пространствах суши, а вместе с тем и изменение растительного покрова. В странах, которые оказались отделенными от морей высокими горными хребтами, климат стал более континентальным и лесная растительность сменилась травянистыми степями.

В этих условиях для крупных копытных животных был уже отрезан путь к выработке способности рыть норы и укрываться в них от опасности, как это делают грызуны и мелкие хищники, и единственным средством спасения остался для них быстрый бег. Но при крупных размерах тела уже утрачивается гибкость позвоночника, позволяющая мелким четвероногим двигаться скачками, и быстрота передвижения начинает зависеть только от ног. В этих новых условиях жизненное преимущество получили животные с более длинными ногами и с возможно более сокращенной поверхностью опоры, т. е. уменьшенным количеством пальцев (ведь недаром олицетворением медлительности для нас служит брюхоногий моллюск - улитка, и недаром мы сами, опираясь при ходьбе на всю ступню, при беге обязательно поднимаемся на кончики пальцев).

С переходом к жизни в степях изменился и характер питания копытных: животные растительноядные с бугорчатыми зубами под неумолимым действием естественного отбора постепенно переродились в животных травоядных, обладающих складчатыми зубами и способных поедать растительность и после того, как она будет выжжена солнцем и засохнет на корню.

Таким образом, на основании подлинных палеонтологических документов оказалось возможным не только установить филогенетический ряд семейства лошадей, но и выяснить причины, почему развитие этой группы пошло в таком именно направлении.

Классические работы В. О. Ковалевского по изучению вымерших групп копытных положили начало экологическому направлению в палеонтологии, которое видит в ископаемых остатках не только мертвые кости, но и части действовавших в свое время живых организмов, строение которых соответствовало условиям их существования и их образу жизни.

Если вам доведется видеть полный скелет лошади, вы можете заметить, что приспособление конечностей к длительному и быстрому бегу не ограничивается утратой боковых пальцев, а выражается еще в упрощении строения предплечья и голени: локтевая кость срослась с лучевой, а малая берцовая обратилась в небольшой придаток большой берцовой кости. В результате всех этих изменений и при отсутствии ключиц для лошади недоступны вращательные движения в плечевом суставе и повороты ее однопалой кисти (заметим, что дрессированные цирковые лошади, поднявшись на задние ноги и кланяясь на аплодисменты зрителей, не могут сделать приветственных движений передними конечностями и только перебирают ими в вертикальной плоскости). Но как раз именно такая скованность движений придает высоким ногам лошади устойчивость и крепость, необходимые при быстром беге по твердому грунту открытых степей, в одомашненном состоянии закрепила за лошадьми их первостепенное значение в качестве верховых и упряжных животных.

Источник: Яхонтов А. А. Зоология для учителя: Хордовые/Под ред. А. В. Михеева. - 2-е изд. - М.: Просвещение, 1985. - 448 с., ил.