Унаследованные от рыб волнообразные боковые изгибы тела, синхронизированные с симметричной диагональной последовательностью движения конечностей, закрепились у первичных наземных позвоночных в связи с их выгодностью. Боковые изгибы туловища выгодны потому, что при одинаковых размахах движения в суставах конечностей (тазобедренный и плечевой суставы) увеличивалась длина каждого шага.

Диагональная симметричная последовательность в перемещении конечностей выгодна тем, что все стадии трехногой опоры на протяжении всего цикла движения находятся в устойчивом равновесии, так как в этом случае отвес из центра тяжести не выходит за предел треугольника опоры. При латеральной же последовательности перемещения конечностей стадии трехногой опоры оказываются неуравновешенными. Освоение суши требовало ускорения передвижения по земле, и первичная локомоция (очень медленный диагональный шаг) оказалась недостаточной по скорости. Естественно, что наземные позвоночные должны были осваивать более быстрые формы передвижения. Прямой путь ускорения медленного шага, как видно из вышеизложенного, приводит к возникновению нормального шага, в котором имеется две стадии латеральной опоры, сохраняющиеся и при дальнейшем прямом ускорении движения.

Стадия латеральной опоры имеет место также при иноходнобразных формах шага и при иноходях. Эти стадии особенно неустойчивы при расставленном положении конечностей, характерном для низших тетрапод (амфибии, рептилии). Поэтому ускорение движения у низших тетрапод возможно только с изменением ритма локомоции в сторону рысеобразных аллюров, в которых отсутствует стадия латеральной опоры (Суханов, 1968). Одновременно с изменением ритма локомоции при ускорении наземного передвижения низших тетрапод может возникать и развиваться дифференциация функций конечностей. Задние локомоторные конечности начинают приобретать ведущую роль в локомоции, и ритм их работы становится несколько отличным от ритма работы передних конечностей. Так возникают рысеобразные аллюры и рыси с преобладанием задних конечностей. На этой базе при дальнейшем ускорении движения возникает двуногий бег пресмыкающихся (Суханов, 1963, 1967). Двуногий бег характерен для многих современных Lacertilia (Annandales, 1902; Green, 1902; Snyder, 1949, 1952, 1954).

Для скоростного передвижения сумчатых и плацентарных млекопитающих характерны асимметричные аллюры. Кроме того, в отличие от низших тетрапод у всех млекопитающих конечности расположены в парасагиттальной плоскости. Так как обе эти стороны строения и функции конечностей присущи всем млекопитающим,11 то нужно полагать, что возникли они у их предков, приспосабливающихся к такому образу жизни, для которого асимметричная последовательность парасагиттальное положение конечностей были безусловно выгодны.

Образ жизни древнейших млекопитающих интересовал всех исследователей, обсуждавших вопросы происхождения этой группы животных. Гексли (Huxley, 1880) считал, что предки сумчатых были приспособлены к лазанью по деревьям. К тому же заключению пришел Долло (Dollo, 1899а, 1899b), подробно исследовавший строение кисти примитивных сумчатых. Много доводов в пользу первичности древесного образа жизни сумчатых приводит Бенсли (Bensley, 1907a, 1907b), который специально исследовал строение лап современных сумчатых. Метью (Matthew, 1904, 1937) уже не только для сумчатых, но и для всех плацентарных признает первичным лазающий образ жизни. Аналогичного мнения придерживались и другие авторы (Gregory, 1913; Boker, 1926, 1935; Panzer, 1932; Simpson, 1937; Romer, 1945; Clark le Gross, 1949, и др.).

Зебра (Hippotigris)

Гипотеза о первичности лазающего образа жизни млекопитающих обосновывалась изучением морфологических особенностей как ископаемых останков древнейших зверей, так и наиболее примитивных современных форм. Выяснилось, что у тех и других, во-первых, первый палец (pollex и hallux) противопоставлен всем остальным и, во-вторых, в предплечье и голени этих форм наблюдается хорошо выраженное приспособление для ротации (вращательная подвижность вокруг длинной оси этих костей). Оба эти свойства действительно являются характерной особенностью современных высокоспециализированных лазающих животных.

Кроме гипотезы о первичности лазающего образа жизни предков млекопитающих, высказывались и иные точки зрения. Грегори (Gregory, 1951) выдвинул предположение, что примитивные млекопитающие были эврибионтами, равно способными карабкаться, рыть и прыгать, и лишь непосредственные предки сумчатых вели лазающий образ жизни. Хайнес (Haines, 1958) провел подробное сравнение мускулатуры и внешней структуры кисти ихневмона (Herpestes ichneumon) с кистью ряда других млекопитающих. Эти исследования позволили ему доказать конвергентность развития хватательной функции у ряда групп современных зверей. Учитывая это, Хайнес присоединяется к мнению Грегори о вторичности приспособления к лазанью у плацентарных млекопитающих. Однако, на мой взгляд, работа Хайнеса скорее подтверждает, чем опровергает гипотезу о первичности их лазающего образа жизни. Дело в том, что немногочисленные найденные остатки юрских млекопитающих из группы Panthoteria, от которых, вероятно, произошли современные сумчатые и плацентарные, скорее свидетельствуют о наличии у этих животных противопоставления первых пальцев другим и ротации голени и предплечья. В таком случае конвергентное развитие аналогичных признаков у разных групп современных лазающих млекопитающих свидетельствует о том, что их предки тоже вели лазающий образ жизни.

Чтобы признать гипотезу о первичности лазающего образа жизни предков млекопитающих, нужно наряду с фактами морфологического порядка доказать, что лазанье должно было вызвать возникновение асимметричной последовательности движений конечностей и привести к их перемещению из сегментальной в парасагиттальную плоскость. Выше уже отмечалось, что эти особенности положения конечностей и последовательности их движения имеют место у всех современных млекопитающих и, следовательно, должны были развиться у их общих предков.

Очевидно, что лазанье не может вызвать таких изменений в положении и последовательности движений конечностей. И вот почему. Следует различать две формы лазанья по деревьям: медленное перелезание с ветки на ветку и быстрое перепрыгивание с одной ветки на другую. Легко показать, что медленное перелезание в асимметричной последовательности не дает каких-либо преимуществ перед симметричным движением, поскольку это может привести лишь к уменьшению шага. К тому же парасагиттальное положение конечностей не способствует обхватыванию ветвей. Быстрое же перепрыгивание основано на ином типе движения, которое, как мне кажется, не могло быть первичным в локомоции млекопитающих. Подробнее это будет рассмотрено ниже.

Мною выдвигается новая гипотеза (Гамбарян, 1967) о первичном полуроющем образе жизни млекопитающих, которая в отличие от изложенных выше позволяет представить процесс возникновения парасагиттального положения конечностей и асимметричной последовательности их движения. Этой гипотезе не противоречат и морфологические признаки ископаемых форм, служившие обычно для доказательства первичного лазающего образа их жизни.