|
Почитать ещеСемейство полорогие (Bovidae) Киты Японская куница (Martes melampus) Дикие ослы и зебры Семейство кенгуровые (Macropodidae) |
Главная /
Млекопитающие /
Класс головохордовые (Cephalochordata)Класс головохордовые (Cephalochordata) включает три семейства. Сем. Branchiostomidae объединяет около 20 видов типичных ланцетников; они имеют симметричное строение и достигают 6-8 см длины. Сем. Epigonichtidae включает несколько видов мелких ланцетников (длина до 5 см), отличающихся асимметричным строением: половые железы располагаются только на правой стороне тела, а правая метаплевральная складка переходит в подхвостовой плавник. Семейство Amphioxididae состоит из нескольких видов мелких (до 1,5 см) пелагических ланцетников с личиночными чертами строения. У них отсутствует атриальная полость, ротовое отверстие лежит на левой стороне, лишь один ряд жаберных отверстий расположен на брюхе; глотка, как у миног, разделена на пищеводный (спинной) и дыхательный (брюшной) отделы. Предполагают, что, возможно, это личинки каких-то Epigonichtidae, не прошедшие метаморфоз: у них не обнаружены половые железы. Это семейство изучено слабо. Хорошо известны ланцетники Branchiostoma. Они живут на дне, преимущественно на глубинах 10-30 м. Чаще держатся на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела. Реже встречаются на илистых или глинистых грунтах; на таких участках животные лежат на поверхности. Ланцетники совершают сезонные перемещения. Так, у берегов штата Джорджия (США) на глубинах 20 м в июне - июле обнаруживают огромные скопления Branchiostoma caribaena в 1300-1400 особей на 1 м2. К ноябрю их численность уменьшается до 100 животных и продолжает сокращаться до весны, вновь увеличиваясь летом. Удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное тело ланцетника окаймлено плавниковой складкой: от переднего конца тела она идет по спинной стороне (здесь ее называют спинным плавником), плавно переходит в ланцетовидный хвостовой плавник и далее продолжается как подхвостовой плавник; от предротовой воронки по бокам брюшка тянутся правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником. Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и подстилающим его тонким слоем студенистой соединительной ткани - кориумом. Выделения эпидермальных желез образуют тонкую поверхностную пленку (кутикулу из мукополисахаридов), предохраняющую нежную кожу от повреждений частицами грунта. От переднего до заднего конца тела тянется хорда, или нотохорд, у ланцетников представленная уникальным образованием, не встречающимся у других хордовых (Guthrie, Banks, 1970). Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, прилегающей к миогенному (образующему мышцы) комплексу. Нотохорд ланцетника - сложная система поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Пластинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость; нотохорд ведет себя как гидростатический скелет. Активации нотохорда предшествует возникновение потенциалов в гигантских нервных волокнах Роон-Боардовских клеток нервной трубки. К хорде прилегает 50-80 мышечных сегментов - миомеров, разделенных соединительными перегородками - миосептами. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и соединительнотканным слоем кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди лежащего миомера. Это обеспечивает связь миомеров друг с другом и хордой. Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению миомеров другой стороны: миосепта располагается против середины миомера противоположной стороны (асимметрия мускулатуры). Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости (червеобразное, или ундулирующее, движение. Упругие лопасти хвоста при таком движении, изгибаясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед. Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей, над хордой; ее передний конец немного F:e доходит до конца хорды (отсюда название класса "головохордовые": передний конец хорды выдается за передний конец нервной трубки). Внешне нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, но во внутреннем строении и функциях различия существуют: головной конец нервной трубки (протяженностью примерно на два сегмента) оказывает регулирующее влияние на всю рефлекторную деятельность животного. Разрушение передней части нервной трубки приводит к нарушению координации движений; узкая полость нервной трубки - невроцель - образует здесь небольшое расширение, которое считают зачатком (или остатком?) мозгового желудочка. У личинки эта полость отверстием (невропором) соединена с лежащей на поверхности тела ямкой Келликера (органом обоняния); позже невропор зарастает. На дне этого расширения обособляется воронка - скопление реснитчатых и секреторных клеток, видимо, рецептора движения или зачатка гипофизарной системы; по-видимому, она не является аналогом воронки промежуточного мозга позвоночных. В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный "глазок"). Его функция не выяснена; предполагают, что это остаток органа равновесия. От переднего конца нервной трубки отходит две пары чувствующих головных нервов, иннервирующих передний конец тела. В остальной части нервной трубки в каждом сегменте тела отходят по две пары (правая и левая) нервов: спинных и брюшных. Двигательный брюшной нерв начинается несколькими корешками и ветвится в миомере. Спинной нерв отходит одним корешком и включает как чувствующие волокна (ветвятся преимущественно в коже), так и двигательные (оканчиваются в мускулатуре внутренних органов). Нервы правой и левой сторон как бы сдвинуты на половину метамера. На уровне спинного нерва правой стороны отходит брюшной нерв левой стороны и т. д. Положение нервов отвечает расположению правых и левых миомеров. В каждом сегменте нервной трубки имеются нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны, связывающие его правую и левую стороны. Очень характерны так называемые Роон-Боардовские клетки, дендритами связанные с чувствующими нервами от кожи, а аксонами с вышележащей Роон-Боардовской клеткой; они обеспечивают проведение импульсов в передний мозг. Кроме того, в 6-11-м и 39-61-м сегментах нервной трубки ланцетника есть гигантские нервные клетки Овсянникова-Родэ, осуществляющие межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки). Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они координируют работу миохордального комплекса, обеспечивая все формы несложного поведения животного: уплывает от опасности и закапывается в грунт, принимает наиболее выгодное положение на разных типах грунта и др. Однако центральная нервная система современного ланцетника, как указывают рудименты в ее головной части, у предков, видимо, была сложнее, что связано с их более активным образом жизни. Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же располагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химические раздражения; они выстилают и ямку Келликера. В нервной трубке, преимущественно в области невроцеля, расположены глазки Гессе, состоящие каждый из чувствующей клетки, к которой прилегает вогнутая пигментная клетка. Проходящие через полупрозрачные ткани животного световые лучи улавливаются глазками Гессе. Последние работают как фотореле, регистрируя, какая часть тела животного погружена в грунт. Многие нервные клетки ланцетника выделяют вещества (нейросекреты), участвующие в передаче нервного импульса. Интенсивная секреторная деятельность, наблюдается в больших дорзальных клетках, в глазках Гессе и гигантских клетках Овсянникова-Родэ. Образование миохордального комплекса, особенности нервной системы и органов чувств обеспечило возрастание подвижности бесчерепных. Потревоженный ланцетник, вырываясь из грунта, быстро проплывает небольшое расстояние и вновь закапывается. Питание остается пассивным, и большая подвижность не используется для активных поисков и сбора пищи, но она обеспечивает сезонные миграции протяженностью в несколько километров.
|
Сейчас на форуме
|