Приспособление к бегу у зайцеобразных

Механика бега. Среди зайцеобразных имеются слабоспециализированные и высокоспециализированные бегуны, чем определяется особый интерес к этой группе млекопитающих в связи с анализом своеобразного пути приспособления к бегу. Однако биомеханического анализа бега зайцеобразных до сих пор не проводилось.

Имеющиеся в литературе сведения (Camp and Borell, 1937; Bohman, 1939; Дондогин, 1950; Гуреев, 1964, и др.) или крайне скудны, или просто неверны. Первые четыре автора, исследуя морфологию зайцеобразных (особенно подробно Ц. Дондогин), связывали ее с глубиной специализации отдельных представителей в беге, но они: мало внимания уделяли технике самого бега. А. А. Гуреев пытается описать бег зайцеобразных и даже приводит последовательные позы в цикле бега (Гуреев, 1964. Однако как описание бега, так и кадры приведенного этим автором рисунка, к сожалению, имеют очень отдаленное сходство с действительностью.

Из сказанного ясно, что в первую очередь было необходимо разобраться в механике бега зайцеобразных. Исследование кинокадров галопа пищух (Ochotona alpina) и дикого кролика (Oryctolagus cuniculus) позволяет отметить, с одной стороны, некоторые общие особенности движения, присущие всем этим формам, и с другой - ряд специфических особенностей, отличающих бег пищух от бега зайцев и кроликов.

Пищухи при перепрыгивании с камня на камень обычно приземляются на передние конечности, на самый край камня. Все тело их после приземления вначале опускается вниз, затем вместе с резким активным сгибанием спины приподнимается так, что задние конечности ставятся па этот же край камня. Таким образом, у пищух можно различать растянутую стадию полета, наступающую после отталкивания задними конечностями, и стадию приземления на передние конечности. Второй стадии полета - перекрещенного - у них фактически не бывает. При медленных перебежках пищухи способны переходить на рысь и некоторые другие симметричные аллюры.

При беге у зайцев и кроликов наблюдается типичный галоп, с фазами опоры задними конечностями, передними конечностями и стадиями растянутого и перекрещенного полета. В фазе опоры передними конечностями происходит резкое сгибание спины, обеспечивающее ускорение, необходимое для перекрещенного полета. В фазе же опоры задними конечностями спина резко разгибается, что способствует увеличению скорости движения. Таким образом, резкое сгибание спины одинаково характерно для зайцев и пищух. У пищух это движение обеспечивает приподнимание тела до уровня плоскости очередного камня, а у зайцев и кроликов - перекрещенную стадию полета.

По всей видимости, общие предки всех зайцеобразных были по строению близки к верхнепалеоценовым Eurymylus. Очень вероятно, что эти зверьки обитали, подобно современным пищухам, в россыпях камней. Вероятность такого образа жизни предков зайцеобразных основывается на следующем.

Для всех современных зайцеобразных характерен типичный полупарный галоп. Как указывалось выше, полупарпый галоп характерен и для кошек. У последних он выработался как приспособление к одному или нескольким прыжкам при ловле жертвы. Точно рассчитанный прыжок в этом случае лучше всего обслуживается одновременным толчком обеих. задних конечностей. Для длительного бега более экономичен перемежающийся галоп, который становится характерным для всех собак, копытных и даже гепарда, предки которого, как и остальные кошки, пользовались полупарным галопом. Сохранение полупарного галопа даже у высокоспециализированных бегунов - зайцеобразных - свидетельствует о том, что их предкам были необходимы точно рассчитанные прыжки.

Скоростным асимметричным аллюром предков всех групп млекопитающих был примитивный рикошетирующий прыжок. Если какая-либо из ветвей млекопитающих, приспособленных к примитивному рикошетирующему прыжку,. осваивает как основное местообитание россыпи камней, то их первичный аллюр оказывается невыгодным. При перепрыгивании с камня на камень занос задних конечностей вперед после фазы задней опоры во время примитивного рикошетирующего прыжка был бы пропорциональным расстоянию между камнями. При этом во время больших прыжков приземление совершалось бы на задние конечности, а малых - на передние. Естественно, такое различие в способах приземления нарушало бы точность оценки расстояния, необходимую при перепрыгивании с камня на камень. Поэтому обитание в россыпях камней должно было привести к торможению перемещения задних конечностей вплоть до момента приземления зверька на передние конечности.

В противоположность веткам деревьев, за которые можно цепляться, подтягивая туловище передними конечностями, камни нередко бывают плоскими, а при сырости к тому же и скользкими. Поэтому животному, попавшему передними лапами на край камня, выгоднее приподымать все туловище прямо вверх, а подтягивание туловища и задних лап к камню проводить не за счет активного подтягивания передними конечностями, а за счет сгибания позвоночного столба. При вторичном переходе к бегу на открытых пространствах такой тип работы конечностей и позвоночного столба приводит к галопу, во время которого перекрещенный полет вместо активного переднего толчка обеспечивается в основном резким сгибанием спины. Работа передних конечностей на активный толчок, характерная для копытных и хищников, приводила к тому, что задние и передние конечности почти в равной степени участвовали в локомоторном цикле.

У зайцеобразных же появляется сильно выраженная дифференциация работы передних и задних конечностей: передние в основном работают на амортизацию толчков во время приземления, а задние и спина - на придание необходимого ускорения центру. тяжести. Пожалуй, еще одним аргументом в пользу первичного обитания зайцеобразных в россыпях камней может служить характерный для них полупарный галоп. При перепрыгивании с камня на камень животное перед каждым прыжком останавливается, проделывая прыжок с места. Естественно, при этом толчок производится одновременно двумя задними конечностями, т. е. осваивается полупарный галоп. Сохранение такого типа движения при вторичном переходе к бегу в открытых пространствах может свидетельствовать о длительном периоде обитания предков зайцеобразных в россыпях камней. Таким образом, дифференциация роли передних и задних конечностей, активная роль сгибания спины при беге, а также освоение полупарного галопа находят свое

Не следует абсолютизировать полупарность галопа зайцев. Нередко по следам можно заметить, что передний край задней лапы расположен на уровне середины, реже заднего края следа другой лапы. У хищников и копытных, передвигающихся латеральным и диагональным галопом, все следы расположены в одну продольную линию, и отличие их следовой дорожки от следовой дорожки зайцев столь велико, что фактически предпочтение полупарного галопа зайцами не вызывает сомнения.

Отмеченная выше общность механики движения зайцеобразных позволяет объединить тип их бега общим термином дорзомобильный металокомоторный способ бега, который охватывает всю группу, хотя для отдельных ее представителей можно обнаружить и специфические особенности в механике бега. Различие в беге между пищухами и собственно зайцами выражается в типе работы передних конечностей, которые у зайцев играют роль амортизаторов, а у пищух активно подталкивают туловище вверх после приземления на камень.

В группе собственно зайцев тоже намечаются различия в механике движения, связанные с глубиной специализации в беге и освоением разных местообитаний. Так, беляк и маньчжурский заяц предпочитают лесные местообитания, а русак и толай населяют более открытые пространства. Кролики роют сложные норы и вместо длительного бега совершают обычно лишь перебежки от одного убежища к другому. Разница в беге русака и беляка хорошо улавливается при изучении их следов. Измерение отдельных фаз цикла галопа на следах у русака показало, что стадия растянутого полета (измеряется от следов задних конечностей до следов передних конечностей) у них почти равна длине стадии перекрещенного полета (измеряется от следов передних конечностей до следов задних конечностей).

При ускорении бега обе эти стадии полета у русака возрастают почти в равной степени, и даже стадия перекрещенного полета нередко может оказаться более длинной, чем растянутая. У беляка стадия растянутого полета всегда больше перекрещенной. Кроме того, при увеличении скорости бега стадия растянутого полета удлиняется в большей степени, чем перекрещенного, что делает еще более рельефной разницу в типе следов беляка и русака. Так, у русака при медленном беге стадии растянутого и перекрещенного полета примерно равны 0.9- 0.95 м, а при ускорении движения стадия растянутого полета увеличивается до 1.4-1.6 м, а перекрещенного - до 1.8-2.0 м. У беляка же при медленном беге стадия растянутого полета равна в среднем 0.8-0.9 м, а перекрещенного - 0.6-0.7 м. При ускорении движения стадия растянутого полета возрастает у него до 1.8-2.1 м, а перекрещенного - до 0.8-0.9 м. Такое различие в типе следов беляка и русака аналогично различию в следах копытных. Лесным формам копытных, как и беляку, свойственна большая стадия растянутого полета, а жителям открытых пространств, подобно русаку, - равенство стадий растянутого и перекрещенного полета. Как и у копытных, эти различия в длинах стадий полета, по всей вероятности, связаны с крутизной траектории прыжка при беге. Как уже вычислялось для копытных, у жителей открытых пространств угол вылета центра тяжести заметно меньше, чем у жителей лесов.

Источник: Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. Гамбарян П. П. 1972. Изд-во "Наука", Ленингр. отд., Л. 1-334.