Кожа птиц и ее производные

Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермального слоя ороговевают. Соединительнотканный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку - рыхлый слой, непосредственно прилегающий к туловищной мускулатуре; в нём откладываются запасы жира.

Единственная кожная железа - копчиковая - лежит на хвостовых позвонках. Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья, что способствует сохранению их эластичности и отчасти повышает водоотталкивающие свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы под воздействием солнечного света превращаются в витамин D, который птицы заглатывают при очистке пера. Копчиковая железа хорошо развита у большинства птиц, ведущих как водный, так и наземный образ жизни (гусеобразные, куриные и др.); лишь у немногих наземных и водных птиц она развита слабо (бакланы, цапли) или отсутствует (страусоподобные, дрофы, некоторые попугаи).

Разрастания ороговевающего эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва - рамфотеку. Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями. У самцов некоторых птиц (например, у фазановых) на цевке образуется костный вырост, покрытый острым роговым чехлом, - шпора. Специфический для птиц перьевой покров - тоже роговые образования эпидермального слоя кожи.

Основной тип пера - контурное перо. Оно состоит из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружное и внутреннее опахала. Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет четырехгранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет округлое сечение; основание очина погружено в кожу и укрепляется в перьевой сумке. Каждое опахало образовано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роговыми пластинками - бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка (бородочки) с расположенными на них мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородками, образуют упругую пластинку опахала. Если, например, при ударе, крючочки разойдутся и опахало "разорвется", птица, клювом поправляя перо, заставит крючочки вновь сцепиться, и структура пера восстановится. Обычно в самой нижней части пера бородки более тонкие и пушистые, без крючков; это пуховая часть опахала, функция которой - удерживать у кожи слой воздуха. У оседлых птиц зимнее перо имеет более развитую пуховую часть, чем летнее, У части птиц (куриные и др.) от брюшной поверхности стержня на уровне нижнего края опахала отходит добавочный стержень, мягкие, ветвящиеся бородки которого тоже не имеют крючочков. Развитие пуховых добавочных стержней увеличивает теплоизолирующие качества пера.

Многообразная окраска птиц обеспечивается как накоплением в клетках пера в период его формирования пигментов, так и микроскопическими особенностями структуры пера. Основные типы пигментов - меланины и липохромы. Липохромы в виде жировых капель или хлопьев залегают в роговом веществе, обеспечивая красную, желтую и зеленую окраски. Сочетание в одном и том же участке пера разных пигментов усложняет окраску. Белый цвет обусловлен наполненной воздухом бесцветной роговой массой пера. Свойственный перу многих птиц меняющийся по оттенку металлический блеск создается благодаря интерференции света в наружных оболочках роговых клеток. Пигменты, окрашивающие перо, повышают его механическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значение: облегчает встречу особей одного вида, предотвращает межвидовые столкновения, часто делает птицу малозаметной в ее обычном местообитании и т. п.

Цыпленок около яйца

Контурные перья, покрывающие все тело птицы, укреплены в коже на особых полях - птерилиях, разделенных аптериями - участками кожи, на которых перья не растут. Такое расположение черепицеобразно налегающих друг на друга перьев позволяет закрыть все тело минимальным числом перьев. Лишь у немногих птиц, преимущественно не летающих (страусоподобные, пингвины), перья равномерно распределены по всей поверхности кожи. Длинные и особо, прочные перья образуют плоскость крыла; их называют маховыми. Первостепенные маховые прикрепляются к заднему краю скелета кисти, второстепенные - к задневерхней стороне локтевой кости. Маховые перья расположены так, что наружное опахало покрывает лишь часть более широкого внутреннего опахала соседнего пера: При опускании крыла перья образуют сплошную плоскость, давящую на воздух. При поднимании крыла маховые несколько поворачиваются и между ними образуются щели, через которые проходит воздух. Длинные и прочные перья, образующие плоскость хвоста, называют рулевыми.

Под контурными перьями лежат пуховые перья; у них тонкий стержень, а бородки не несут крючочков, поэтому не образуется сцепленное опахало. Пух - это пуховое перо, у которого резко укорочен стержень и длинные, сильно опушенные бородки отходят пучком от конца очина. Пух и пуховые перья либо равномерно покрывают все тело (гусеобразные, веслоногие и др.), либо расположены только по аптериям (цапли, совы, многие воробьиные). Пух и пуховые перья, обеспечивают теплоизоляцию. У многих птиц по всему телу расположены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бородками. Они служат датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом. В углах рта у многих птиц расположены щетинки; это перья с упругим стержнем, утратившие бородки. Они выполняют осязательную функцию, а у части видов, ловящих на лету мелкую добычу (козодои, ласточки, стрижи), увеличивают размеры ротового отверстия.

Развитие пера. В результате разрастания клеток эпидермиса и кутиса на коже образуется бугорок (он подобен зачатку чешуи пресмыкающихся), постепенно разрастающийся в виде направленного назад выроста, основание которого углубляется в кожу, образуя влагалище пера. Соединительнотканная часть выроста превращается в пронизанный кровеносными сосудами сосочек растущего пера. Одновременно разрастающийся эпидермальный слой дифференцируется на тонкий роговой чехлик, закрывающий растущее перо, а из усиленно делящихся и постепенно ороговевающих подлежащих клеток формируется стержень с отходящими от него бородками. По мере роста пера окружающий его роговой чехлик постепенно слущивается, а бородки распрямляются, образуя опахало. Полностью выросшее перо - мертвое образование, удерживаемое плотно прилегающими к очину стенками влагалища и мускульными пучками кориума. Их сокращение позволяет менять положение пера (распушать или, наоборот, прижимать оперение). Сосочек засыхает; от него в очине пера остается лишь пленчатая душка.

Со временем перья изнашиваются и выцветают, ухудшаются их механические и теплоизоляционные свойства. Поэтому происходит периодическая смена пера - линька. Полная линька со сменой всех перьев обычно проходит в конце лета, после завершения размножения. Обычно при этом лётные способности птиц заметно не ухудшаются. Однако у некоторых групп (гусеобразные, пастушки, журавли и др.) смена контурных перьев по телу идет постепенно, а маховые и рулевые с их кроющими выпадают одновременно, и птица лишается способности к полету (мелкие утки - примерно на 20 дней, лебеди - почти на 1,5 месяца); линяющие птицы держатся в труднодоступных местах.

У части видов в году бывает не одна, а две линьки. Вторая обычно идет ранней весной и захватывает не все оперение: рулевые и маховые не сменяются. Наличие двух линек обеспечивает возможность сезонного изменения окраски и качества оперения. Так, у тетеревиных во время осенней линьки развиваются более длинные покровные перья с сильнее развитой пуховой частью опахала и с длинным, пушистым добавочным стержнем, что существенно повышает теплоизолирующие качества зимнего наряда по сравнению с летним. У оседлых мелких птиц в зимнем наряде бывает больше перьев, чем в летнем, что тоже обеспечивает лучшую теплоизоляцию зимой: например, у чижей в зимнем наряде 2100-2400 перьев, а в летнем - около 1500.

Литература: Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. Наумов Н. П., Карташев Н. Н., Москва, 1979