Общие особенности поведения птиц. Прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств, высокий уровень обмена веществ и теплокровность обеспечили птицам по сравнению с пресмыкающимися значительно большую подвижность, расширили восприятие окружающего мира и усложнили поведение. Отчетливее проявляются элементы активного приспособления среды к своим потребностям - гнездостроение, запасание пищи, групповые ночевки и т. п.

Основу поведения птиц составляют сложные комплексы наследственно закрепленных врожденных (безусловных) рефлексов, определяющие важнейшие элементы их жизни: встречу полов, гнездостроение, насиживание и выкармливание молодняка, приемы добычи пищи, миграции и многое другое. В качестве безусловных раздражителей выступают отдельные элементы среды (место для гнезда и подходящий строительный материал при гнездостроении, укорочение дня и ухудшение кормовых возможностей при миграциях и т. п.) и другие особи своего вида (их позы, движения и крики, открытый клюв выпрашивающего корм птенца и т. д.). Но поведение каждой птицы существенно обогащается и совершенствуется путем приобретения индивидуального опыта (т. е. выработки условных рефлексов). Подражание поведению родителей или партнерам стаи облегчает выработку временных связей и увеличивает возможности целесообразного поведения при изменениях внешней обстановки - появлении новых кормов, новых источников опасности и т. п. Благодаря этому опыт одной особи становится опытом популяции. Все это увеличивает выживаемости.

У птиц установлено наличие "экстраполяционных рефлексов" - способности предугадывать ближайшее развитие событий (Л. В. Крушинский). Так, при приближении автомобиля многие птицы слетают с дороги на обочину и после этого не реагируют на проезжающую машину; таким образом, птица оценивает, где пройдет машина. Юркнувшую в куст добычу хищник нередко ожидает у противоположной стороны куста. Такое поведение может рассматриваться как проявление элементов рассудочной деятельности, не выраженной у пресмыкающихся. Экстраполяционные рефлексы лучше развиты у видов, питающихся подвижной добычей, вороновых, хищников и др.

Птицам свойственны аффекты - состояние страха, злобы, радости, покоя, которым соответствует и определенное внешнее выражение: позы, положение Оперения, издаваемые звуки. Несомненно наличие длительной памяти (попугай узнал свою хозяйку через 19 лет). Способны птицы и к ассоциациям. Например, вороны отличают охотника с ружьем от человека с палкой и т. д.

Популяционная организация птиц значительно сложнее и разнообразнее, чем у пресмыкающихся. Она меняется по сезонам года. Привязанность к определенной территории особенно отчетливо выражена в сезон размножения. Обычно одиночно гнездящиеся птицы занимают определенный участок, непосредственно примыкающий к гнезду (гнездовая территория), на который не допускаются другие особи своего вида. Если корм собирается вдали от гнезда, то площадь охраняемой территории будет невелика. У многих видов, особенно мелких воробьиных птиц, гнездовая территория совпадаете кормовым участком и энергично защищается. Стычки на границе охраняемой территории носят в значительной степени турнирный характер. Практически всегда побеждают хозяева; участка (осуществляется право первого, а не более сильного). Благодаря этому популяция более или менее равномерно заселяет пригодную территорию, эффективно используя ее пищевые ресурсы.

Часть птиц, способных добывать корм вдали от гнезда, гнездятся колониями (трубконосые, веслоногие, голенастые, из воробьиных - грач и скворцы, ласточки и др.). При этом размеры территории, охраняемой от соседних особей, часто равны лишь тому расстоянию, на которое насиживающая птица может вытянуть клюв. Размеры колоний варьируют от немногих десятков пар до десятков тысяч гнездящихся пар (например, у некоторых пингвинов или африканского красноклювого ткачика). Часто образуются смешанные колонии, в которых каждый вид занимает наиболее для него удобные участки. Расположенные по северным морским побережьям так называемые птичьи базары обычно образованы несколькими видами. На широких скалистых уступах плотными группами гнездятся кайры, откладывая свои яйца на скалу без всякого гнезда. На мелких уступах из гниющих водорослей строят объемистые гнезда чайки моевки. В узких расщелинах, чаще в нижней части обрыва гнездятся чистики, а в торфе, покрывающем скалы, роют гнездовые норы тупики. Эти виды составляют основное население птичьих базаров Европейского Севера.

Колониальное гнездование позволяет с предельной эффективностью использовать имеющиеся пищевые ресурсы и пригодные для гнездования участки, а также обеспечивает большую безопасность членов колонии, так как некоторые хищники не осмеливаются приближаться к.таким скоплениям, а других активно отгоняют совместными атаками члены колонии. .Например, чайки и крачки успешно отгоняют от колонии даже таких хищников, как лиса и песец. По отношению друг к другу члены колонии проявляют пониженную агрессивность, реагируют на тревожные сигналы особей своего и других видов.

После окончания периода размножения лишь немногие взрослые птицы остаются на своих гнездовых участках до следующего периода размножения (вороны, большие пестрые дятлы и др.). Большинство видов сменяет оседлый образ жизни на кочевой. У части видов, которых называют оседлыми, эти кочевки ограничиваются небольшой территорией (перемещения на километры, реже десятки километров), у остальных протяженность кочевок может составлять сотни и тысячи километров (последнюю группу видов называют перелетными). Перемещения позволяют птицам выбирать более кормные участки, использовать лучшие укрытия от непогоды при ночевках.

Синелобый амазон, или красноплечий амазон (Amazona aestiva)

Вне периода размножения относительно немногие виды держатся поодиночке или парами, большая часть видов, даже одиночно гнездящихся, объединяется в группы или стаи, включающие десятки и сотни особей (утки, грачи, скворцы и многие другие). У части видов семьи (молодые с родителями) сохраняют в стаях известную обособленность (гуси, журавли), у остальных при образовании стай семьи распадаются. В стаях обычно возникает определенная организация, основанная на отношениях доминирования - подчинения, что предотвращает стычки между членами стаи и обеспечивает их согласованное поведение. Иногда образуются смешанные стаи, состоящие из особей нескольких видов. Например, осенью и зимой в наших лесах нередко можно встретить кочующие смешанные стайки из нескольких видов синиц, которых сопровождают 1-3 поползня, 1-2 больших пестрых дятла. Стайный образ жизни облегчает поиск пищи (одновременно обследуется большая территория) и позволяет легче и быстрее обнаружить опасность.

Годовые циклы. Сезонное изменение условий жизни (погода, корм) в большинстве районов мира определяет годовую ритмику изменения состояния организма (в том числе уровня и характера метаболизма), поведения и популяционной организации птиц. Обусловливающая эту ритмику перестройка гормональной системы совершается по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах в качестве такого сигнала первостепенное значение имеет световой режим (изменение длины дня и ночи), в тропиках - чередование сухих и влажных периодов. Важными, но дополнительными сигналами служит общий ход погодных условий, количество и качество доступных кормов. Сроки, продолжительность и характер проявления отдельных фаз годового цикла различны у разных групп птиц и определяются климатическими особенностями заселенных ими районов, характером занимаемых местообитаний и видовыми экологическими особенностями (пищевая специализации и способы добывания корма, "продолжительность инкубации и постэмбрионального роста и т. д.). Можно выделить следующие основные периоды годового цикла.

1. Подготовка к размножению. Начало развития половых желез под воздействием увеличивающейся продолжительности дня. Перемещение к местам размножения с мест зимовок, у некоторых - формирование пар уже на зимовках или во время перелета. У части видов - завершение предбрачной линьки, начавшейся на зимовке.

2. Размножение. Занятие гнездовых участков, токовые явления, формирование пар, созревание половых клеток, постройка гнезд, откладка яиц, их насиживание и выкармливание птенцов. Он завершается, когда полностью оперившиеся и приобретшие способность к полету молодые птицы начинают самостоятельную жизнь, часто объединяясь в стаи, В этих стаях могут быть и взрослые и молодые, но связи между птенцами и их родителями обычно обрываются (исключение: гуси, лебеди, журавли и др.).

3. Послегнездовая линька. У птиц после размножения идет полная послегнездовая линька, когда сменяется все оперение. У полигамных видов не участвующие в насиживании самцы начинают линьку вскоре после завершения яйцекладки. Линяющие самцы глухарей и тетеревов поодиночке держатся в глухих участках леса, а самцы (селезни) уток скапливаются на сильно заросших озерах иногда за десятки и сотни километров от мест размножения. Самки начинают линьку позже, когда птенцы уже подрастут; у них период линьки накладывается на конец периода размножения. Так же четко не разграничены во времени конец размножения и начало линьки у моногамных птиц. Взрослые начинают линьку в период завершения кормления птенцов (имматуронатные птицы) или (у матуронатных видов) когда птенцы подрастут и станут более самостоятельными. Завершение линьки у части видов заканчивается лишь на зимовке.

4. Период подготовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма, интенсивное питание. Изменяется характер обмена и происходит усиленное накопление жира. В поисках корма некоторые виды посещают биотопы, в которых в другое время года они не бывают. Утки и гуси кормятся на хлебных полях, журавли поедают оставшуюся картошку. На полях кормятся дрозды, голуби, тетерева и другие лесные птицы.

В этот период немногие виды птиц делают запасы корма. Кедровки выклевывают из шишек орешки кедра и закапывают их в мох, прячут между камнями и корнями иногда на расстоянии нескольких километров от кедровников. Часть запасов потом используется самими птицами, часть поедают мышевидные грызуны и насекомые, часть семян прорастает. Естественное возобновление кедра идет практически только таким Путем. Сойки запасают желуди дуба, орешки бука, на примыкающих к лесу полях собирают и прячут в лесу мелкую картошку. Свои запасы сойки разыскивают и используют в течение всей зимы. За счет прорастания уцелевших запасов желудей и орешков идет естественное возобновление дуба и бука на гарях и вырубках.

Поползни прячут орешки бука, семена клена, вяза, липы в трещинах коры. Воробьиный и мохноногий сычи осенью прячут в дуплах и искусственных гнездовьях трупы мышевидных грызунов. В одном дупле иногда бывает до 50- 80 трупов. Эти запасы используются зимой, когда выпавший снег затрудняет отлов зверьков. В этих случаях запасами пользуется та же особь, которая их спрятала. Обнаружению запасов, вероятно, помогает память и обоняние. В последние годы было установлено, что кочующие осенью стайки синиц (гаички, московки, хохлатые синицы), насытившись, продолжают поиски корма и прячут мелкие семена, ягоды можжевельника, куколок насекомых в трещины коры, под наросты лишайника на стволах и ветвях. Эти запасы используются в период зимней бескормицы другими особями этих видов. В отличие от млекопитающих среди птиц нет видов, которые бы полностью удовлетворяли свою потребность в пище зимой только за счет запасов; тем не менее, запасание кормов облегчает зимовку.

Этот период годового цикла завершается перемещениями птиц на места зимовок; эти перемещения описываются ниже.

5. Зимовка. Популяции каждого вида размещаются в районах, обеспечивающих их пищей и защитными условиями. Чаще в районе зимовок птицы совершают небольшие кочевки; у части видов (гусеобразные, некоторые воробьиные) отчетливо выражены суточные перемещения с мест кормежки на места отдыха и обратно. Многие морские птицы в этот период широко кочуют по океану, разыскивая скопления корма (трубконосые, чистиковые). Границу между зимовками и следующим периодом годового цикла - подготовкой к размножению - провести трудно: у части видов еще на зимовках начинается предбрачная линька, идет формирование пар (некоторые утки и гуси и др.), начинают проявляться токовые явления; зимовочные кочевки постепенно перерастают в направленную миграцию к местам гнездования.