Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три вида обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак (Lyssodes fuscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролинский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях существует определённая связь между образом жизни животных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) могут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитающее, которое остается на поверхности в зимнюю стужу, - заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно защищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом всего в два грамма может жить в Финляндии у Полярного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и поверхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. Отбросим слово "часто" и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно современным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения даже преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана: для палеарктических (евразиатских) птиц - 16%, для  неарктических  (североамериканских)   певчих птиц - 26%, для   млекопитающих   Западной   и   Центральной Европы - 40%, для неарктических млекопитающих - 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Увеличение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естественного отбора, направленного на создание энергетически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склоняться к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температурный баланс животного. Значение указанного отношения, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизоляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других "климатических" правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно правилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных животных уменьшается относительная величина выступающих частей тела (уши, хвост, конечности у млекопитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, подшерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830). Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis) из различных районов Европы: Португалия - 39%, Центральная Европа - 33%, Швеция - 29%.


В гамбургских холодильниках жили наиболее короткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у особей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии - только 96%. Еще нагляднее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской большеухой лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к полету повышается за счет более длинных первостепенных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельствует о том, что не все признаки, подчиняющиеся климатическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификациями (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом обнаруживает все больше сходства с морской (Мартене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тропиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата скорее может быть достигнут тот уровень обмена веществ, который необходим для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении животных играют другие климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для многих животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и эта преграда преодолевается представителями самых разных классов. Улитки, как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле раковин, большая часть которых оказывается обитаемой (в этом легко убедиться после первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно существование пустынных мокриц. Там, где еще сохранилась скудная растительность, встречаются прямокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи, сольпуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушканчики и шакалы. Все они живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие прячутся под землю, избегая тем самым и высоких температур, и иссушающего действия воздуха. С другой стороны, именно избыток осадков определяет отсутствие в Исландии дневных бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный климат.

Фактором, ограничивающим распространение животных, может быть и ветер. Это доказывают редуцированные крылья мух и комаров на Кергелене и других субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно дующие ветры привели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых насекомых даже в группах хороших летунов. Кроме того, в горах распространению животных может препятствовать низкое атмосферное давление.

Влияние света на распространение животных, вероятно, очень невелико. Хотя именно длинная полярная ночь, возможно, препятствует проникновению некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существенного значения для наземных обитателей, за исключением случаев заселения очень ограниченного пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у водных организмов. Это хорошо видно на примере животного мира Балтийского моря, самого большого солоноватого водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и исторические причины, но все же главное - малое содержание солей. В сравнении с соленостью Мирового океана (35%) концентрация солей в Кильской бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%, между Гесером и Дарсом - 10%, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%. Сильное опреснение препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно специальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и травяных крабов.

Многие широко распространенные животные у берегов Балтийского моря становятся удивительно мелкими, поскольку условия жизни здесь, особенно содержание солей, для них крайне неблагоприятны. Например, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте достигает 100 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но в Ботническом заливе их длина не превышает 21 мм. И раковины других моллюсков там значительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря. Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб, иглокожих и ракообразных.

Это обеднение фауны в некоторой степени компенсируется специализированными солоноватоводными видами, которых больше всего среди ракообразных и других беспозвоночных. В сильно опресненных участках вполне могут существовать многие из пресноводных обитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе Грейфсвальдер-Бодден (соленость 6,5-7%) мы найдем и морских и пресноводных рыб.

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время численность каждого вида может быть очень высока.

Содержание в воде кислорода имеет не только экологическое, но и зоогеографическое значение. Об этом говорят данные о продуктивности моря. От определенного содержания извести (солей кальция) зависит заселение какой-либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных обитателей. Химические свойства почвы определяют существование наземных животных солончаков (пауков, насекомых и др.).

Возможности расселения того или иного вида нередко ограничиваются особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах, другие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их быстро отрастающие копыта не успевают стачиваться. Решающую роль почва играет для роющих животных. Так, хомяк не может выкопать свою систему ходов ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других видах. Песок - совершенно непригодный субстрат для передвижения животных, которые в нем вязнут.

Нередко границы ареала определяются наличием растительной пищи или - у паразитов - наличием подходящих хозяев. В средней полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная граница ареала желтоголового королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраивает гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конкурирующего вида. Не вступая в прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесняет конкурента, претендующего на ту же экологическую нишу.

Литература: У. Зедлаг. "Животный мир Земли". Издательство "Мир"  Москва 1975.
Перевод с немецкого канд. биол. наук. Н. В. Хмелевской.