СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Класс земноводные, амфибии (Amphibia)

Почки получают по почечным артериям артериальную кровь из спинной аорты; большое количество венозной крови приходит в почки по воротным венам почек. Продукты белкового распада у взрослых амфибий выводятся преимущественно в виде мочевины (у личинок - в виде аммиака). Из клубочков в боуменовы капсулы попадает плазма крови, содержащая продукты распада и много полезных для организма веществ.

Такая "первичная моча" стекает по почечным канальцам в мочеточник. Во время стока через стенки канальцев идет активная реабсорбция (обратное всасывание) ценных низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов и т. п.), ионов натрия и пассивная реабсорбция воды. Это уменьшает потери воды и ценных веществ. Попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого так же идет всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполнится, сокращением мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Часть продуктов распада выделяется через кожу. Особенно велика роль кожи в водном обмене. При высокой влажности (при движении через покрытую росой траву и т. п.) кожа земноводных всасывает воду, накапливающуюся в подкожных лимфатических полостях. За счет этого в короткое время вес животного возрастает на 20-50%. В условиях сухости организм теряет воду не только при выделении мочи и кала, но и испарением через кожу; потери воды уменьшаются при подсыхании покрывающей кожу слизи.

У видов, приспособившихся к жизни в более сухих местообитаниях (жабы), уплотнение и частичное ороговение кожи значительно уменьшает испарение. Так, кожа населяющей сырые биотопы травяной лягушки - Rana temporaria за час теряет с каждого см2 поверхности до 30 мм3 воды, а у проникающей даже в пустыни зеленой жабы - Bufo viridis - только 10 мм3. Приспособлением к жизни в сухих местообитаниях служит и повышенная устойчивость организма к обезвоживанию. Ведущие постоянно водный образ жизни протеи погибают при потере 30-35% воды, обитатели сырых биотопов (различные лягушки) - при потере 40-50% воды, а живущие на деревьях некоторые квакши - лишь при потере 70%. Водный обмен регулируется гормонами гипофиза и кортикоидиыми гормонами надпочечников, которые изменяют проницаемость кожи и стенок мочевого пузыря, интенсивность фильтрации в почках, реабсорбцию воды и ионов солей в почечных канальцах.

Огромную роль в водном обмене играет приспособительное поведение земноводных. Большинство видов активны ночью и в сумерках, когда повышение влажности воздуха заметно уменьшает влагопотери; при влажной пасмурной погоде они могут охотиться и в дневное время. В качестве дневных убежищ животные используют места с повышенной влажностью (норы грызунов, щели в почве, дупла, углубления между корнями и т. п.), что позволяет им восстановить запасы воды, израсходованные в период охоты. Виды, живущие в водоемах (например, зеленые лягушки), активны в любое время суток.

Половая система и особенности размножения. Земноводные раздельнополы. Половые железы парные. Взаимоотношения половых и мочевых протоков сходны с таковым у хрящевых и некоторых групп костных рыб, в том числе и кистеперых. Зернистые яичники ovarium подвешены на брыжейке и к весне заполняют почти всю полость тела. Рядом с яичниками расположены многолопастные жировые тела, в которых накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. Тонкие, длинные яйцеводы (oviducti) представляют собой мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой, расположенной в области сердца, открывается в полость тела; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Вольфовы каналы у самок выполняют только функцию мочеточников. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, подхватываются краями воронки, двигаются по яйцеводам, покрываясь слизистыми белковыми оболочками - выделениями желез стенок яйцевода, и скапливаются в маточных отделах. Ритмичное раскрывание и сужение воронок яйцеводов обусловлены ритмикой работы сердца и обеспечивают засасывание яиц в яйцеводы.

Округлые семенники (testes) с примыкающими к ним жировыми телами висят на брыжейке около передних краев почек. Из каждого семенника выходит несколько тонких семявыносящих канальцев, проходящих в почку и там открывающихся в вольфов канал, у самцов земноводных выполняющий одновременно функции мочеточника и семяпровода. В нижней части вольфова канала образуется вздутие - семенной пузырек (vesicula seminalis), резко увеличивающийся к началу размножения и служащий резервуаром для сперматозоидов. Вольфовы каналы мочеполовыми отверстиями открываются в клоаку. У некоторых самцов (особенно у хвостатых земноводных) в виде тоненьких трубочек сохраняются рудименты мюллеровых каналов.

Зеленая квакша (Hyla cinerea). Фото, фотография бесхвостые амфибии
Зеленая квакша (Hyla cinerea)

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчающие удержание самки. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор - комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой. В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, оплодотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотворение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворяется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор. У безногих земноводных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачивающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость.

У большинства земноводных икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни. У лягушек, квакш и некоторых других бесхвостых земноводных каждая икринка окружена сильно разбухающей в воде слизистой оболочкой; отложенные одновременно икринки слипаются в комок, плавающий на поверхности воды. Плотное слипание икринок затрудняет поедание их мелкими хищниками, а полупрозрачные сферические оболочки икринок выполняют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи. Благодаря этому в солнечную погоду температура внутри комка может быть на 5-7° С выше температуры воздуха и воды. Чесночницы откладывают толстые слизистые колбаски, прикрепляющиеся к подводным предметам, внутри этой общей слизистой оболочки беспорядочно разбросаны яйцеклетки; у жаб кладки имеют вид более тонких слизистых шнуров, которыми самка обматывает подводные растения. Жерлянки, тритоны, саламандры откладывают одиночные яйца, приклеивающиеся оболочками к подводным предметам. Южноамериканская квакша-кузнец на мелководье из ила сооружает кольцеобразный вал, внутри которого в образовавшийся маленький бассейн откладывает кладку. Такое "гнездо" несколько защищает икру и головастиков от водных хищников. Некоторые тритоны и другие хвостатые земноводные охраняют отложенные яйца до вылупления из них личинок.

В 14 (из 19) семействах у отдельных видов появились приспособления, позволяющие уменьшить связь с водой в период размножения. Такие адаптации встречаются преимущественно у тропических видов: там в водоемах, часто почти лишенных кислорода, живет к тому же большое число разнообразных хищников. Часть безлегочных саламандр и других хвостатых земноводных откладывают яйца в сырых местах вне водоемов - в мох, под камни и т. п.; некоторые виды кладки охраняют. Вылупившиеся личинки или переползают в водоем, или остаются на месте. Некоторые австралийские пустынные жабы откладывают икринки в укрытиях, а дождевые потоки сносят их в водоемы.

У жабы повитухи - Alytes самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков. Древолазы - Dendrobates откладывают яйца в сырой мох и самец сторожит кладку; вылупившиеся головастики присасываются к самцу, и он уносит их в водоем. Квакши филломедузы - Phyllomedusa Центральной и Южной Америки и некоторые другие виды тропических древесных лягушек откладывают икру в сближенные листья, которые они придерживают задними лапками, и затем сбивают кладку в пенистый комок. Наружные слои слизи загустевают, образуя своеобразный кокон, внутри которого развиваются зародыши. Такое "гнездо" обычно расположено на тонких ветках, нависающих над водоемом, и мало доступно для хищников. После вылупления энергично двигающиеся головастики разрывают стенку гнезда и падают в воду, где завершают развитие. Отложенную в укрытии или короткой норке кладку обвивают телом некоторые саламандры и червяги; слизистые выделения их кожи увлажняют кладку. Прикрывают телом отложенную в норку икру и африканские лягушки Hetnisus. У части этих видов метаморфоз полностью завершается в яйце, у других вылупившиеся головастики скатываются в водоемы.

У суринамской пипы - P. pipa яйца развиваются в кожистых ячейках на спине; из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата. Самка квакши Гёльди - Flectonotus goeldii носит комок икринок на спине; из яиц выходят еще не завершившие метаморфоз головастики. У самок сумчатых квакш - Gastrotheca икра вынашивается в образованной складками кожи сумке на спине; у части видов метаморфоз завершается в сумке, у других - головастики ее покидают и завершают развитие в воде. Некоторые лягушки, например ринодерма Дарвина, откладывают икринки на землю, самец заглатывает их и икринки развиваются в его голосовом мешке. Вылупившиеся головастики спинками срастаются со стенками мешка: кровеносные сосуды головастика и самца тесно примыкают друг к другу, что обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада диффундируют в кровь взрослой особи. Закончившие метаморфоз лягушата выпрыгивают изо рта самца и ведут самостоятельную жизиь.

 
 

 

Сейчас на форуме