СобакиКошкиПтицыРыбыЛошадиГрызуныАмфибииРептилииРастенияФОТОВопросы-ответы (FAQ)ОткрыткиЭнциклопедии

 

Класс земноводные, амфибии (Amphibia)

Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Заключенный в капсулу внутреннего уха перепончатый лабиринт у земноводных по сравнению с рыбами, изменился мало: увеличились размеры полого выступа (lagena) и возросла площадь чувствующих полей.

Возник новый отдел - среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его связана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели, располагавшейся между челюстной и подъязычной дугами и сохранившейся у многих рыб в виде брызгальца - канала, соединяющего полость глотки с внешней средой. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто тонкой упругой барабанной перепонкой. В полости находится палочковидная косточка - стремечко (stapes), одним концом упирающаяся в барабанную перепонку, а другим - в овальное окно, которое закрыто меньшей по сравнению с барабанной перепончатой перегородкой. Это и позволяет усилить слабые звуковые колебания. Сравнительно-анатомические и палеонтологические данные показывают, что стремечко образовалось из гиомандибуляре, или подвеска - верхнего элемента подъязычной дуги. Узкий канал - евстахиева труба (tuba Eustachii), соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Звукопроводимость тела амфибий, подобно рыбам, близка к водной среде, что позволяет принимать звуки непосредственно на мембрану овального окна. Этому способствуют поверхностные вены и эндолимфатический проток. Звуки в воде принимаются так называемым macula sacculi - гомологом звукорецептора рыб, а звуки в воздухе, переданные стремечком с барабанной перепонки, воспринимаются papilla neglecta amphibiorum - звуковым рецептором наземных позвоночных. Существование двух слуховых систем у амфибий - приспособление к жизни в двух средах - водной и воздушной.

У немногих бесхвостых (жерлянки, чесночницы), у всех хвостатых и безногих земноводных полость среднего уха и барабанная перепонка вторично редуцируются. В воде эти животные используют описанный выше механизм звуковосприятия, а возможности их слуха в воздушной среде, видимо, невелики. Червяги способны улавливать распространяющиеся по земле звуки через костный путь: квадратная кость - стремечко. В ослабленной форме такая звукопередача возможна и для хвостатых земноводных. Таким образом, земноводные обладают достаточно широкими возможностями слуха в воде, а бесхвостые - ив воздухе. Последние воспринимают звуки частоты от 30 до 15 000 Гц. Наличие в гортанно-трахеальной полости голосовых складок позволяет бесхвостым земноводным издавать видоспецифичные звуки; их громкость усиливается имеющимися у части видов резонаторами - специальными полостями в углах рта, которые при кваканье раздуваются. Звуковые сигналы амфибий преимущественно обслуживают размножение: они помогают встрече самцов и самок своего вида и различению чужих видов. Некоторые звуки служат сигналом опасности.

Поведение и образ жизни земноводных

Особенности поведения. Поведение земноводных несложно, что соответствует организации центральной нервной системы. Большинство хвостатых и безногих малоподвижны. Часть бесхвостых способна к быстрым, но однообразным движениям; в воде большинство видов более подвижны, чем на суше. Основа поведения земноводных - сравнительно простые системы безусловных (врожденных) и натуральных1 рефлексов, проявляющиеся комплексно (инстинкты). Они определяют особенности поведения земноводных: выбор мест обитания (включая места зимовки и размножения), добывание пищи, избегание опасности, поиск партнера для размножения и т. п. Индивидуальный опыт в жизни земноводных играет ничтожную роль, хотя они и способны вырабатывать несложные условные рефлексы. Однако условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро угасают.

Лягушка на листе. Фото, фотография

Популяционная организация. Невысокому уровню высшей нервной деятельности земноводных соответствует простота отношений особей в популяциях. Взрослые амфибии ведут одиночный образ жизни, придерживаясь ограниченной территории. Так, у бурых лягушек по наблюдениям в Финляндии диаметр летнего участка обитания не превышал 60 м. Четкого разграничения индивидуальных участков обычно не бывает. Это обусловлено относительным обилием и равномерным размещением их основных кормовых объектов - мелких беспозвоночных. Рассредоточение особей достигается с помощью обонятельных и зрительных, отчасти акустических сигналов. При этом выявляется, хотя и примитивное, общение между особями. Например, всплеск при прыжке в воду зеленой лягушки воспринимается поблизости находящимися особями как сигнал опасности. Скопления для многих видов характерны в период размножения и во время зимовки. При миграциях на места размножения и зимовки земноводные, видимо, ориентируются преимущественно обонянием и химической памятью. Требует подтверждения гипотеза о возможности ориентировки по солнцу. Звуки, издаваемые многими видами бесхвостых во время откладки икры, облегчают ориентировку особей, подходящих к водоему.

Даже в скоплениях на ограниченной территории во время, размножения сколько-нибудь заметных упорядоченных отношений между особями не возникает; контакты осуществляются лишь между партнерами. Сложных отношений не существует и между животными, собравшимися на зимовку. Однако выявлен отчетливый "групповой эффект" - снижение животными уровня метаболизма в группе по сравнению с находящейся в таких же условиях одиночной особью. Это явление способствует экономному расходованию резервных веществ, что увеличивает возможности выживания при зимовке.

Годовые циклы у земноводных наиболее отчетливо выражены в районах с резким сезонным изменением условий жизни: в умеренных широтах, в горах, пустынях и полупустынях. Во влажных тропических лесах биологическая сезонность сглажена. Неблагоприятный период года (зиму или период засухи) земноводные проводят в оцепенении, длительность которого определяется продолжительностью периода (табл. 9). В умеренных широтах определяющим фактором служит температура, в тропиках и субтропиках - влажность. Эти факторы действуют непосредственно и через ухудшение условий питания. Они же оказывают решающее влияние на географическое размещение земноводных.

В наших широтах при понижении среднесуточной температуры до 8-12° С и при ночных температурах в 3-5° С земноводные перемещаются к местам зимовок, а при дальнейшем снижении температуры в сентябре - начале октября скрываются в зимних убежищах. Во время предзимовочных миграций отдельные особи могут перемещаться на несколько километров. Наши зеленые (озерная и прудовая) и травяная лягушки зимуют в водоемах (реки, ручьи, озера, торфяные карьеры и т. п.), собираясь группами в более глубоких непромерзающих участках (под камнями, в зарослях водорослей или зарываясь в ил). Остромордые лягушки и квакши обычно зимуют на суше, но часть особей может зимовать и в водоемах. Жабы, жерлянки, чесночницы, тритоны, саламандры зимуют на суше, забираясь в ямы, норы грызунов, прогнившие корни, под камни, пни и т. п. В суровые бесснежные зимы, когда земля промерзает на большую глубину, смертность наземно зимующих видов бывает более высокой, чем у видов, зимующих в водоемах.

В период зимовки (или во время засухи) у животных резко снижается уровень метаболизма, в 2-3 раза сокращается поглощение кислорода. При понижении температуры тела ниже -0,5-1° С земноводные обычно погибают. Следует подчеркнуть, что у всех видов наших земноводных формирование половых продуктов (икра, сперматозоиды) идет в период зимовки. После выхода из зимовочных убежищ земноводные направляются на места размножения. Протяженность этих весенних миграций обычно составляет сотни метров, но у некоторых видов достигает нескольких километров. Половозрелые особи пользуются для размножения одним и тем же водоемом несколько лет. Сразу после завершения размножения бурые лягушки (остромордая, травяная), жабы, квакши, чесночницы покидают водоемы и переходят в свои обычные летние местообитания, тритоны и жерлянки остаются в водоемах еще 2-3 месяца, но позднее также переходят на сушу; зеленые лягушки остаются в водоемах до зимовки. Перемещения на относительно небольшие расстояния (сотни метров, редко больше) бывают и летом: из высохших участков животные переходят в соседние, оставшиеся влажными местообитания.

 
 

 

Сейчас на форуме